ኤስ.ኤን. ኤላንስኪ ፣ ኤልዩ ኮካቫቫ ፣ ኤን.ቪ. እስታቲዩክ ፣ ዩ.ቲ. ዳያኮቭ
መግቢያ
ኦኦሜቴቴ ፊቶፍቶራ ወረራዎች (ሞንት.) ዴ ባሪ - ዘግይቶ የመከሰት መንስኤ ወኪል ፣ ድንች እና ቲማቲም በጣም ኢኮኖሚያዊ ጠቀሜታ ያለው በሽታ - ከአንድ መቶ ዓመት ተኩል በላይ ከተለያዩ ሀገሮች የተውጣጡ ተመራማሪዎችን ከፍተኛ ትኩረት ስቧል ፡፡ በ XNUMX ኛው መቶ ክፍለዘመን አጋማሽ በድንገት በአውሮፓ ብቅ ማለት ለብዙ ትውልዶች ትዝታ ሆኖ የቆየ የድንች ወረርሽኝ አስከተለ ፡፡
እስከ አሁን ድረስ ብዙውን ጊዜ “የአየርላንድ ረሃብ እንጉዳይ” ይባላል። ከመጀመሪያው ወረርሽኝ በኋላ አንድ መቶ ዓመት ገደማ ዘግይቶ ንዝረትን የሚቋቋም የዱር የሜክሲኮ የድንች ዝርያ ተገኝቷል ፣ ከተለማመዱ ድንች ጋር የማቋረጥ ዘዴዎች ተገንብተዋል (ሙለር ፣ 1935) እና የመጀመሪያ ዘግይቶ የመቋቋም ችሎታ ያላቸው ተከላካይ ዝርያዎች ተገኝተዋል (ushkaሻሬቭ ፣ 1937) ፡፡ ሆኖም የንግድ ሥራ ማልማታቸው ከጀመረ ብዙም ሳይቆይ ተከላካይ ዝርያዎችን የመቋቋም ችሎታ ያላቸው የኋለኛው የበሽታ አምጪ ተህዋሲያን ውድድሮች ተከማቹ ፡፡ እና ከዱር ሜክሲኮ ድንች ውስጥ አዳዲስ የመቋቋም ጂኖችን ወደ ዝርያዎች ማስተዋወቅ ውጤታማነቱን በፍጥነት ማጣት ጀመረ ፡፡
ሞኖኒካል (ቀጥ ያለ) የመቋቋም ችሎታ አለመሳካቶች አርቢዎች አርአያዎቹ የማይነጣጠሉ ፖሊጂን (አግድም) ተቃውሞዎችን ለመበዝበዝ ይበልጥ ውስብስብ መንገዶችን እንዲፈልጉ አስገድዷቸዋል ፡፡ ከቅርብ ዓመታት ወዲህ እጅግ በጣም ጠበኛ የሆኑ ውድድሮች በተናጥል ጥገኛ ተሕዋስያን ውስጥ መከማቸት ጀመሩ ፣ ይህም ለየት ያለ ተቃውሞ እንኳን በአፈር መሸርሸር ይጀምራል ፡፡ ፈንገስ-ተከላካይ ዝርያዎች መምጣታቸው የድንች መከላከያ ኬሚካሎችን አጠቃቀም ላይ ችግር ፈጥሯል ፡፡
በኬሚካል ጥንቅር ፣ በአልትራስትራክቸር እና በሜታቦሊዝም መካከል በኦኦሜሴስ እና በፈንገሶች መካከል ባለው ከፍተኛ ልዩነት ምክንያት ፈንገስ መድኃኒቶች በተለይም ተክሎችን ከብዙ የፈንገስ በሽታዎች ለመከላከል የሚያገለግሉ ኦኦሜቴቶች ላይ ውጤታማ አይደሉም ፡፡
ስለሆነም በኬሚካል ጥበቃ ላይ ዘግይቶ ከሚከሰት ወረርሽኝ ብዙ (በየወሩ እስከ 12 ጊዜ ወይም ከዚያ በላይ) ሰፋ ያለ የእርምጃ ንክኪ ዝግጅቶችን በመርጨት ጥቅም ላይ ውሏል ፡፡ አብዮታዊ እርምጃ ለኦኦሜሴስ መርዛማ እና በእጽዋት ውስጥ በስርዓት የሚሰራጩትን ፊኒላሚዶች መጠቀም ነበር ፡፡ ሆኖም ሰፊ መጠቀማቸው በፍጥነት በፈንገስ ህዝብ ውስጥ ተከላካይ የሆኑ ዘሮች እንዲከማቹ አድርጓቸዋል (ዴቪድ እና ሌሎች ፣ 1981) ፣ የእፅዋትን ጥበቃ በጣም የተወሳሰበ ፡፡ የፒ.ኢ.ኢ.ኢ. ሰዎች በእውነቱ ብቸኛው መካከለኛ የአየር ሁኔታ ጥገኛ ነው ፣ በኦርጋኒክ እርሻ ውስጥ የሚከሰት ጉዳት የኬሚካል መከላከያ ዘዴዎችን ሳይጠቀሙ ገለልተኛ መሆን አይችሉም (ቫን ብሩጌገን ፣ 1995) ፡፡
ከላይ የተጠቀሰው ከተለያዩ ሀገሮች የተውጣጡ ተመራማሪዎች ለፒ.ኢ.ኢ.ፌ.
አር INFESTANS የሕይወት ዑደት
ኦኦሜቴቴ የፊቶፍቶራ ወረራዎች በውስጣቸው የድንች ቅጠሎችን በውስጣቸው ከ haustoria ጋር በውስጣቸው ሴል ሴል ሴል ሴል ያዘጋጃሉ ፡፡ በቅጠሉ ህብረ ህዋሳት ላይ መመገብ ጥቁር እና ጥቁር በሆነ እርጥበት አየር ውስጥ የበሰበሱ ጥቁር ነጥቦችን እንዲፈጠር ያደርገዋል ፡፡ በጠንካራ ሽንፈት ሙሉው ቅጠል ይሞታል ፡፡ ከተመገባቸው ጊዜ በኋላ በስትቶማ በኩል ወደ ውጭ የሚበቅለው ማይግሊየም - ስፖራንግዮፎረስ ላይ የሚበቅሉ እድገቶች ይፈጠራሉ ፡፡ በእርጥብ የአየር ሁኔታ ውስጥ በቅጠሎቹ በታች ባሉት ቦታዎች ዙሪያ ነጭ አበባ ያበራሉ ፡፡ በስፖንጎዮፎርስ ጫፎች ላይ የሎሚ ቅርጽ ያላቸው ዞስፖራንጋኒያ ይፈጠራሉ ፣ ይህም የሚቋረጥ እና በዝናብ በመርጨት ይወሰዳል (ምስል 1) ፡፡ በአንድ የድንች ቅጠል ገጽ ላይ ወደ የውሃ ጠብታዎች ውስጥ በመግባት ስፖራንጋኒያ ከ6-8 zoospores ጋር ይበቅላል ፣ ከእንቅስቃሴው ጊዜ በኋላ የተጠጋጋ ፣ በ shellል ተሸፍነው በቀለ ቱቦ ይበቅላሉ ፡፡ ቡቃያው በስቶማታ በኩል ወደ ቅጠሉ ቲሹ ውስጥ ዘልቆ ይገባል ፡፡ በተወሰኑ ሁኔታዎች ውስጥ ስፖራንጋኒያ በእድገት ቱቦ ውስጥ በቀጥታ ወደ ቅጠል ህብረ ህዋሳት ሊያድግ ይችላል ፡፡ ምቹ በሆኑ ሁኔታዎች ውስጥ ከኢንፌክሽን እስከ አዲስ ስፖንሰር መፈጠር ጊዜ 3-4 ቀናት ብቻ ነው ፡፡
አንዴ መሬት ላይ ከተጣራ በኋላ አፈሩ ከተጣራ በኋላ እንጉዳዮችን የመበከል አቅም አላቸው ፡፡ በማከማቸት ወቅት በጣም የተጎዱ እጢዎች ይበሰብሳሉ; ደካማ በሆነው ተጎጂው ውስጥ ኢንፌክሽኑ እስከሚቀጥለው ወቅት ድረስ ሊቆይ ይችላል ፡፡ በተጨማሪም ዘግይቶ የመከሰት መንስኤ ወኪሉ በክረምቱ ወቅት በእጽዋት ፍርስራሽ ላይ እና በቲማቲም ዘሮች ላይ በአዮፕላስ (በወፍራም ግድግዳ የሚያርፉ የወሲብ ስፖሮች) መልክ ሊቆይ ይችላል ፡፡ የተለያዩ የጋብቻ ዓይነቶች ዝርያዎች ከመጠን በላይ እርጥበት በሚገናኙበት ጊዜ ኦስፖሮስ በሕይወት ባሉ የእፅዋት አካላት ላይ ይፈጠራሉ ፡፡ በፀደይ ወቅት ፣ ድንገተኛ የወረርሽኝ እጽዋት በተተከሉት በተበከሉት እብጠቶች ላይ እና በእጽዋት ቅሪቶች ላይ ከኦፕሬስ ጋር ይፈጠራሉ ፡፡ በአንዳንድ ሁኔታዎች ማይሴሊየም በአረንጓዴው የእፅዋት ክፍል ላይ ከተበከለው ነቀርሳ ሊያድግ ይችላል እናም ብዙውን ጊዜ በግንዱ የላይኛው ክፍል ላይ ይታያል ፡፡
በኦኦሜሴስ እና በአብዛኛዎቹ ፈንገሶች መካከል ያለው ከፍተኛ ልዩነት በሕይወታቸው ዑደት ውስጥ በዲፕሎፋሴ የበላይነት ውስጥ ከጄኔቲክ ማይኦሲስ እና ከዚጎቴቶች (ኦቭየርስ) ማብቀል ጋር የኑክሌር ክፍፍል ሳይኖር ነው ፡፡ ይህ ባህርይ ፣ በተጨማሪም ሁለትዮሽነትን በመተካት የ ‹Dipolar heterotallism› ን ከፍ ያለ የዩካርቴቶችን ብዛት ለማጥናት የተደረጉ አቀራረቦችን ለመተግበር የሚረዳ ይመስላል (የፓንሚክሲያ ትንተና እና የሕዝቦች ንዑስ ክፍል ፣ የውስጥ እና የህዝብ ብዛት ጅን ፍሰት ፣ ወዘተ) ፡፡ ሆኖም ፣ ሶስት ምክንያቶች በፒ.ኢ.ፌ.ድ. ሰዎች ጥናት ላይ እነዚህን አቀራረቦች ሙሉ በሙሉ ለማዛወር አይፈቅዱም ፡፡
1. ከተዋሃዱ ኦስፖሮች ጋር በራስ-ለም እና ከሰውነት የሚመነጩ ኦስፖሮች በሕዝቦች ውስጥ ተፈጥረዋል (Fife and Shaw, 1992; Anikina et al., 1997a; Savenkova, Cherepnikoba-Anirina, 2002; Smirnov, 2003) ፣ እና የተፈጠሩበት ድግግሞሽ ተጽዕኖ ለማሳደር በቂ ሊሆን ይችላል ፡፡ በፈተና ውጤቶች ላይ.
2. በፒ.ኢ.ፌ.ዘ.ቶች ውስጥ ያለው የወሲብ ሂደት በሕዝብ ብዛት ተለዋዋጭነት ላይ ትልቅ አስተዋፅዖ አለው ፣ ምክንያቱም ፈንገስ በዋነኝነት የሚራባው በእፅዋት ስፖሮች በመሆኑ ከ 90% በላይ የሚሆነውን በማዳበሪያው ዓይነት ከሚተነተነው ውጤት ጋር በተመጣጠነ ንጥረ-ምግብ አማካይ ዘዴ ነው ፡፡ ... እያደገ ያለው ወቅት በርካታ ትውልዶች ያልተወሳሰበ የዘር ፈሳሽ (የፖሊሲሊክ በሽታ ልማት) ፡፡ አረንጓዴ እጽዋት በሌሉበት (በክረምቱ ወቅት) እና በችግኝቶች ዋና ኢንፌክሽን ውስጥ ኦስፖርቶች ኦርጋኒክን ለመጠበቅ ከፍተኛ ሚና ይጫወታሉ ፡፡ ከዚያ በበጋ ወቅት የክብደት ማራባት እና መጨመር ወይም በተቃራኒው በጾታዊ ዳግም ውህደት ምክንያት የተነሱ የግለሰቦችን ብዛት መቀነስ ይከሰታል ፣ በዋነኝነት የሚመረጠው ይበልጥ የሚስማማውን በመምረጥ ነው። ስለዚህ ፣ በኤፒፒቲቲቲክስ መጀመሪያ እና መጨረሻ ላይ በሕዝብ ውስጥ ያሉ የግለሰቦችን ክሎኖች ጥምርታ ፈጽሞ የተለየ ሊሆን ይችላል ፡፡
3. የተገለጸው ዑደት በትውልድ አገራቸው ፣ በመካከለኛው አሜሪካ ውስጥ የፒ ሕፃናት ተወላጅ ሕዝቦች ባሕርይ ነው ፡፡ በሌሎች የአለም አካባቢዎች የወሲብ ሂደት ከ 100 ዓመታት በላይ አልታወቀም ፤ በበሽታው በተያዙ ድንች እፅዋት ውስጥ ያለው የእፅዋት ማይሲሊየም የክረምት ወቅት ነበር ፡፡ የሕይወት ዑደት ሙሉ በሙሉ ደብዛዛ ነበር ፣ እና ስርጭቱ በተፈጥሮው የትኩረት ነበር-ከአንድ በበሽታው ከተተከሉት እጢዎች የተላለፈው በሽታ ወደ ቅጠሎቹ አለፈ ፣ የበሽታው ዋና ዋና ፍላጎቶች በመፍጠር በበሽታው ከፍተኛ እድገት ወቅት ሊዋሃድ ይችላል ፡፡
ስለሆነም ፣ በአንዳንድ ክልሎች የወሲብ እና የግብረ-ሰዶማዊነት ዑደት ተለዋጭ ሊኖር ይችላል ፣ በሌሎች ውስጥ - ተጓዳኝ ዑደት ብቻ።
የፒ INFESTANS መነሻ
በ 1991 ኛው መቶ ክፍለዘመን የመጀመሪያ አጋማሽ መጨረሻ ላይ P. infestans በአውሮፓ ታየ ፡፡ ድንቹ በደቡብ አሜሪካ ሰሜን ምስራቅ ክፍል የሚገኝ በመሆኑ የቺሊ የጨው ጣውላ በሚበቅልበት ወቅት ጥገኛ ተህዋሲው ከዚያ ወደ አውሮፓ እንዲመጣ ተደረገ ፡፡ ሆኖም በቶሉካ ሸለቆ ውስጥ በሮክፌለር ማእከል የድንች ጣቢያ ውስጥ የተካሄዱ ጥናቶች ሜክሲኮ ይህ አመለካከት እንደገና እንዲታይ አስገደዱት (ኒደርሃውሰር ፣ 1993 ፣ XNUMX) ፡፡
1. በቶሉካ ሸለቆ ውስጥ የአከባቢ ቱቦዎች የድንች ዝርያዎች (ሶላናም ደምሴም ፣ ኤስ ቡልቦካስታን ፣ ወዘተ) ከከፍተኛው የማይለይ የመቋቋም ችሎታ ጋር ተዳምሮ ቀጥ ያለ መቋቋም እንዲችሉ የተለያዩ የጂኖች ስብስቦች አሏቸው ፣ ይህም ከሰውነት ተውሳክ ጋር ረዥም አብሮ መሻሻል ያሳያል ፡፡ የደቡብ አሜሪካ ዝርያዎች የሰብል ድንች ጨምሮ የመቋቋም ችሎታ ያላቸው ጂኖች የላቸውም ፡፡
2. በቶሉካ ሸለቆ ውስጥ ከተጋቢዎች ዓይነቶች A1 እና A2 ጋር የተለዩ ናቸው ፣ በዚህ ምክንያት የተዛመዱ የፒ.ቲ. በደቡብ አሜሪካ በተተከለው የድንች መሬት ውስጥ ሳሉ ተውሳኩ በአንድነት ይሰራጫል ፡፡
3. በቶሉካ ሸለቆ ውስጥ ዓመታዊ የከባድ በሽታ ወረርሽኝ አለ ፡፡ ስለዚህ በሰሜን አሜሪካ ተመራማሪዎች (ኮርነል ዩኒቨርሲቲ) መካከል ስለ ሜሶአሜሪካ (መካከለኛው አሜሪካ) የድንች ፍቶቶቶራ የትውልድ ቦታ አስተያየት ተረጋግጧል (ጉድዊን እና ሌሎች ፣ 1994) ፡፡
የደቡብ አሜሪካ ተመራማሪዎች ይህንን አስተያየት አይጋሩም ፡፡ ያደገው ድንች እና ጥገኛ ተህዋሲው P. infestans የጋራ አገር አላቸው - ደቡብ አሜሪካ አንዲስ ፡፡ በዲኤንኤ ፖሊሞርፊምስ ሚቲኮንድሪያል ጂኖም (ኤምቲዲኤንኤ) እና የኑክሌር ጂኖች RAS እና β-tubulin (ጎሜዝ-አልፒዛር እና ሌሎች ፣ 2007) ላይ በመተንተን የእነሱን አመለካከት በሞለኪውላዊ ጥናቶች ደግፈዋል ፡፡ ከተለያዩ የዓለም ክፍሎች የተሰበሰቡት ዝርያዎች በደቡብ አሜሪካ አንዲስ (ሦስቱም) ከሚገኙት ከሦስት የተለያዩ የዘር ሐረጎች መስመሮች እንደወረዱ አሳይተዋል ፡፡ የአንዲን ሃፕሎፕታይፕስ የሁለት መስመር ዘሮች ናቸው-እጅግ ጥንታዊው የ mtDNA ዝርያ ተለይተው የሚገኙት በኢኳዶር ከሚገኘው አናርቸኮመየም ክፍል በዱር ሶላናሴአ ላይ ሲሆን የሁለተኛው መስመር መገለሎች ደግሞ ድንች ፣ ቲማቲም እና በዱር ማታ ማታ ላይ የተለመዱ ናቸው ፡፡ በቶሉካ ውስጥ አልፎ አልፎ የሚገኙት ሃፕሎይፕቶች እንኳን ከአንድ የዘር ሐረግ ብቻ የተገኙ ናቸው ፣ ምክንያቱም የቶሉካ ዝርያዎች የጄኔቲክ ልዩነት (የአንዳንድ ተለዋዋጭ ጣቢያዎች ዝቅተኛ ድግግሞሽ ድግግሞሽ) በቅርብ መዘዋወር ምክንያት ጠንካራ መሥራች ውጤት እንዳለው ይጠቁማል ፡፡
በተጨማሪም ፣ በአንዲስ ውስጥ አንድ አዲስ ዝርያ ፒ እና አንዳ ተገኝቷል ፣ በስነ-መለኮታዊ እና በጄኔቲክ ተመሳሳይነት ካለው ከፒ ሕፃናት ጋር ተመሳሳይ ነው ፣ ይህም እንደ ደራሲዎቹ ገለፃ ፣ አንዲስ በፊቶፍቶራ ዝርያ ልዩ የሙያ ስፍራ እንደሆነ ያመላክታል ፡፡ በመጨረሻም ፣ በአውሮፓ እና በአሜሪካ ፣ የፒ ሕፃናት ሰዎች ሁለቱንም የአንዲን የዘር ሐረግ ያካተቱ ሲሆን በቶሉካ ደግሞ አንድ ብቻ ናቸው ፡፡
ይህ ህትመት ቀደም ሲል የተካሄደውን ጥናት ለመከለስ ብዙ የሙከራ ሥራዎችን ያከናወኑ ከተለያዩ አገሮች የመጡ የተመራማሪዎች ቡድን ምላሽ እንዲሰጥ አድርጓል (ጎስ እና ሌሎች ፣ 2014) ፡፡ በዚህ ሥራ ውስጥ ፣ በመጀመሪያ ፣ የበለጠ መረጃ ሰጭ ማይክሮ-ሳተላይት የዲኤንኤ ቅደም ተከተሎች የዲ ኤን ኤ ፖሊሞፈርፊሾችን ለማጥናት ጥቅም ላይ ውለው ነበር; በሁለተኛ ደረጃ ፣ ስለ ክላስተር ፣ ፍልሰት መንገዶች ፣ የሕዝቦች የጊዜ ልዩነት ፣ ወዘተ ለመተንተን ፡፡ ይበልጥ የተራቀቁ ሞዴሎች ጥቅም ላይ ውለዋል (ኤፍ-ስታቲስቲክስ ፣ የቤይሲያን ግምታዊ ወ.ዘ.ተ.) እና በሶስተኛ ደረጃ ደግሞ አንድ ንፅፅር ጥቅም ላይ የዋለው ድብቅ ተፈጥሮ ከተቋቋመበት የአንዲያን ዝርያዎች ፒ እና እናና ጋር ብቻ አይደለም ፡፡ (P. infestans x Phytophthora sp.) ፣ ግን ደግሞ ከሜክሲኮ ውቅያኖስ ዝርያ ፒ ሚራቢሊስ ፣ ፒ አይፖሞይ እና ፍቶፍቶራ ፋፋሊ ጋር - በጄኔቲክ ቅርበት ያላቸው የፒ ተመሳሳይ ሕፃናት ተመሳሳይ አባላት (ክሮን እና ሌሎች ፣ 2012) ፡፡ በእነዚህ ትንታኔዎች ውጤት ፣ ከማህበረሰቡ ፒ እና አንዳ በስተቀር ፣ ወደ ጥናቱ የተወሰደው የሁሉም አይነቶች ፍሎፊኔቲክ ዛፍ ፍሬ አካል የሜክሲኮ ዝርያዎች መሆኑን እና የፍልሰት ፍሰት አቅጣጫው ሜክሲኮ አቅጣጫ አለው - እና አንዲስ ፣ እና በተቃራኒው ከአውሮፓውያኑ ጋር የሚገጥም ነው ፡፡ የአዲሲቱ ዓለም ቅኝ ግዛት (ከ 300-600 ዓመታት በፊት) ፡፡ ስለሆነም የድንች ሽንፈት ልዩ የሆነው የፒ ተላላፊዎች ዝርያ ብቅ ማለት በሁለተኛ የጄኔቲክ ማዕከል ውስጥ የቲዩብ ምሽቶች በሚፈጠሩበት ጊዜ ማለትም ማለትም ፡፡ በመካከለኛው አሜሪካ ፡፡
የፒ INFESTANS ጂኖም
እ.ኤ.አ. በ 2009 አንድ ዓለም አቀፍ የሳይንስ ሊቃውንት የተሟላውን P infestans genome ቅደም ተከተል ቅደም ተከተል ወስደዋል (Haas et al, 2009) ፣ መጠኑ 240 ሜባ ነበር ፡፡ ይህ በጣም በቅርብ ከሚዛመዱት ዝርያዎች ፒ ሶጋራ (95 ሜባ) ጋር ተመሳሳይ ነው ፣ ይህም የአኩሪ አተር ሥር መበስበስን ያስከትላል ፣ እና ፒ ራሞሩም (65 ሜባ) ፣ እንደ ኦክ ፣ ቢች እና አንዳንድ ሌሎች ያሉ ጠቃሚ የዛፍ ዝርያዎችን ይነካል ፡፡ የተገኘው መረጃ ጂኖው ብዙ ቁጥር ያላቸውን የተደጋገሙ ቅደም ተከተሎችን - 74% ይይዛል ፡፡ ጂኖም 17797 የፕሮቲን ኮድ ያላቸው ጂኖችን ይ containsል ፣ ከእነዚህ ውስጥ አብዛኛዎቹ በሴሉላር ሂደቶች ውስጥ የተካተቱ ጂኖች ናቸው ፣ ዲ ኤን ኤ ማባዛትን ፣ የፕሮቲን ቅጅ እና መተርጎም ጨምሮ ፡፡
የጂኖዎች ዝርያ ፍዮቶቶራ ንፅፅር የጂን መጠኑ በአንፃራዊነት ከፍ ያለ እና የተደጋገመ ቅደም ተከተሎች ይዘት በአንፃራዊነት ዝቅተኛ እና የተጠበቁ የጂኖች ቅደም ተከተሎች ያላቸው ዝቅተኛ የጂን ጥግግት እና የመደጋገም ክልሎች ከፍተኛ ይዘት ያላቸው የተጠበቁ ጂኖች ቅደም ተከተሎችን ያካተተ ያልተለመደ ጂኖም ድርጅት ተገኝቷል ፡፡ ወግ አጥባቂ ብሎኮች ከሁሉም P. infestans የፕሮቲን-ኮድ ጂኖች ውስጥ 70% (12440) ይይዛሉ ፡፡ በወግ አጥባቂ ማገጃዎች ውስጥ ጂኖች ብዙውን ጊዜ በአማካኝ ከ 604 ቢ.ፒ. በወግ አጥባቂ ብሎኮች መካከል ባሉ አካባቢዎች ፣ ተደጋጋሚ ንጥረ ነገሮች ጥግግት በመጨመራቸው የተጠቂው ርቀቱ ይበልጣል (3700 ቢፒኤ) ፡፡ በፍጥነት በማደግ ላይ ያሉ ውጤታማ ሚስጥራዊ ጂኖች በጂን-ድሃ ክልሎች ውስጥ ይገኛሉ ፡፡
የፒ Infestans ጂኖም ቅደም ተከተል ትንተና እንደሚያሳየው ከጂኖማው ውስጥ አንድ ሦስተኛ የሚሆኑት ሊለወጡ ከሚችሉ ንጥረ ነገሮች ውስጥ ናቸው ፡፡ የፒ ሕፃናት ዘረመል (ጂኖም) ከሌሎች ከሚታወቁ ጂኖሞች ይልቅ በጣም ብዙ የተለያዩ የትራንስፖንሶችን ቤተሰቦች ይ containsል ፡፡ አብዛኛዎቹ የፒ.ኢ.ፌንዛን ትራንስፖኖች የጂፕሲ ቤተሰብ ናቸው ፡፡
በፕሮጀክት በሽታ ውስጥ የተሳተፉ ብዙ ቁጥር ያላቸው የተወሰኑ የዘር ውርስ ቤተሰቦች በፒ ኢንፌክንስ ጂኖም ውስጥ ተለይተዋል። የእነሱ ወሳኝ ክፍል የአስተናጋጅ ተክሎችን ፊዚዮሎጂ የሚቀይር እና ለበሽታው የበኩሉን አስተዋፅዖ የሚያበረክት ውጤት ሰጪ ፕሮቲኖችን ይለጥፋል ፡፡ እነሱ በሁለት ሰፋፊ ምድቦች ይከፈላሉ-በአፖፕላስቲክ ውጤት ሰጪዎች ፣ በውስጠ-ህዋስ ክፍተቶች (apoplasts) ውስጥ የሚሰሩ እና በሃውስተሪያ በኩል ወደ ሴሎች የሚገቡ የሳይቶፕላዝም ውጤት ፈጣሪዎች ፡፡ Apoplastic effectors እንደ ፕሮቲዝስ ፣ ሊባስ እና glycosylases ያሉ የእፅዋት ሴሎችን የሚያጠፉ ምስጢራዊ የሃይድሮሊቲክ ኢንዛይሞችን ያካትታሉ ፡፡ የአስተናጋጅ እፅዋት መከላከያ ኢንዛይሞች አጋቾች እና እንደ ኔፕ 1 ዓይነት ፕሮቲኖች (ኤን.ፒ.ኤል.) እና ፒሲፍ መሰል ትናንሽ የሳይስቴይን የበለጸጉ ፕሮቲኖች (SCRs) ያሉ መርዝ መርዛማዎች ፡፡
ፒ ተላላፊዎች ተፅእኖ ፈጣሪዎች ጂኖች ብዙ እና ብዙውን ጊዜ በሽታ አምጪነት ከሌላቸው ጂኖች የበለጠ ናቸው ፡፡ በጣም የታወቁት የሳይቶፕላዝማ ተፅእኖ ፈጣሪዎች RXLR እና Crinkler (CNR) ናቸው ፡፡ የኦኦሜሴስ ዓይነተኛ የሳይቶፕላዝም ውጤት ፈጣሪዎች የ RXLR ፕሮቲኖች ናቸው ፡፡ እስካሁን የተገኙት ሁሉም የ RXLR ተጽዕኖ ፈጣሪዎች ጂኖች አር-ኤክስ ሊዩ-አርግ የሚባሉትን አሚኖ-ተርሚናል ቡድን ይይዛሉ ፣ ኤክስ አሚኖ አሲድ ነው ፡፡ በጥናቱ ምክንያት በፒ ኢንስትስታንስ ጂኖም ውስጥ 563 RXLR ጂኖች እንዳሉ ተጠቁሟል ይህም ከፒ.ሶሮራ እና ፒ ራሞሩም በ 60% ይበልጣል ፡፡ በፒ ኢንስትስታንስ ጂኖም ውስጥ በግምት ከ RXLR ጂኖች ውስጥ ዝርያ-ተኮር ናቸው ፡፡ የ RXLR ተፅዕኖ ፈጣሪዎች ብዙ የተለያዩ ቅደም ተከተሎች አሏቸው። ከነሱ መካከል አንድ ትልቅ እና 150 ትናንሽ ቤተሰቦች ተለይተዋል ፡፡ ከዋናው ፕሮቲሞም በተለየ የ “RXLR” ተፅእኖ ፈጣሪ ጂኖች ብዙውን ጊዜ በጂን-ድሃ እና በድጋሜ የበለፀጉ የጂኖም ክልሎች ውስጥ ይገኛሉ ፡፡ የእነዚህን ክልሎች ተለዋዋጭነት የሚወስኑ ተንቀሳቃሽ አካላት በእነዚህ ጂኖች ውስጥ እንደገና መገናኘትን ያመቻቻሉ ፡፡
የሳይቶፕላዝም ሲአርኤን ውጤት ሰጪዎች በመጀመሪያ እፅዋትን ሕብረ ሕዋስ ኒክሮሲስ የሚያነቃቁ peptides በሚስጥር በፒ ኢንፌሰንስ ትራንስክሪፕቶች ውስጥ ተገኝተዋል ከተገኙበት ጊዜ ጀምሮ ስለ እነዚህ ተፅእኖ ፈጣሪዎች ቤተሰብ ብዙም የታወቀ ነገር የለም ፡፡ የፒ Infestans ጂኖም ትንታኔ በ 196 CRN ጂኖች አንድ ግዙፍ ቤተሰብ ተገኝቷል ፣ ይህም ከፒ ሶጋሬ (100 CRN) እና ፒ ramorum (19 CRN) በጣም የሚልቅ ነው ፡፡ እንደ RXLRs ፣ CRNs ሞዱል ፕሮቲኖች ናቸው እና በጣም የተጠበቀ የ N-terminal LFLAK ጎራ (50 አሚኖ አሲዶች) እና በአጎራባች DWL ጎራ የተለያዩ ጂኖችን ይ consistል ፡፡ አብዛኛዎቹ CRNs (60%) የምልክት peptide አላቸው ፡፡
የአስተናጋጁ ተክል ሴሉላር ሂደቶችን ለማደናቀፍ የተለያዩ CRNs ዕድል ጥናት ተደርጓል ፡፡ በተክሎች ነክሮሲስ ትንተና ፣ የ CRN2 ፕሮቲኖች መወገድ 234 አሚኖ አሲዶች (173-407 ፣ ዲኤችጂ ጎራ) እና የሴል ሞት የሚያስከትለውን የ C-terminal ክልል ለመለየት አስችሏል ፡፡ የፒ.ኢ.ኢ.ኤን.ኤን ጂኖች ትንተና አራት የተለያዩ ሲ-ተርሚናል ክልሎች ተገኝተዋል ፣ ይህ ደግሞ በእፅዋት ውስጥ የሕዋስ ሞት ያስከትላል ፡፡ እነዚህም አዲስ የተለዩትን የዲሲ ጎራዎች (ፒ ኢንፌስታን 18 ጂኖች እና 49 አስመሳይነት አላቸው) ፣ እንዲሁም ከፕሮቲን kinases ጋር ተመሳሳይ የሆኑ ዲ 2 (14 እና 43) እና ዲቢኤፍ (2 እና 1) ጎራዎችን ያካትታሉ ፡፡ በአንድ ተክል ውስጥ የተገለጹት የ CRN ጎራዎች ፕሮቲኖች በእጽዋት ሴል ውስጥ ይጠበቃሉ (እንዲሁም የምልክት peptides በሌሉበት) እና በውስጠኛው ሴሉላር ሴል ሴል ሞትን ያነቃቃል ፡፡ ሌሎች CR255 ጎራዎችን የያዙ ሌሎች XNUMX ቅደም ተከተሎች እንደ ጂኖች አይሰሩም ፡፡
የ RXLR እና CRN ውጤት ሰጪ ጂን ቤተሰቦች ቁጥር እና መጠን መጨመር ባልተዛመደ ተመሳሳይ ተመሳሳይ ውህደት እና የዘር ማባዛት ምክንያት ሊሆን ይችላል ፡፡ ጂኖም ብዙ ቁጥር ያላቸውን ንቁ ተንቀሳቃሽ ንጥረ ነገሮችን የያዘ ቢሆንም ፣ የውጤታማ ጂኖችን ለማዛወር አሁንም ቀጥተኛ ማስረጃ የለም ፡፡
በሕዝብ አወቃቀር ጥናት ላይ ያገለገሉ ዘዴዎች
የሕዝቦችን የዘረመል አወቃቀር ጥናት በአሁኑ ጊዜ የተመሰረተው በንጹህ ባህሎች ትንተና ላይ የተመሠረተ ነው ፡፡ ንጹህ ሰብሎችን ሳይለዩ የሕዝቦችን ትንተና እንዲሁ ለተወሰኑ ዓላማዎች ለምሳሌ ለምሳሌ የሕዝቡን ጠበኝነት ማጥናት ወይም በውስጡ ፈንገስ መድኃኒቶችን የመቋቋም ችሎታ ያላቸው ዝርያዎች መኖራቸውን ያጠናሉ (ፊሊppቭ እና ሌሎች ፣ 2004 ፣ ዴሬቪያጊና እና ሌሎች ፣ 1999) ፡፡ ይህ ዓይነቱ ምርምር ልዩ ዘዴዎችን መጠቀምን ያጠቃልላል ፣ መግለጫው ከዚህ ግምገማ ወሰን በላይ ነው ፡፡ ለችግሮች ንፅፅር ትንተና በዲኤንኤ አወቃቀር ትንተና ላይ እና በፎነቲካዊ መግለጫዎች ጥናት ላይ በመመርኮዝ በርካታ ዘዴዎች ጥቅም ላይ ይውላሉ ፡፡ የሕዝቦችን ንፅፅር ትንተና በተጠቀሙባቸው ዘዴዎች ላይ የተወሰኑ መስፈርቶችን የሚያስገድድ ብዙ ቁጥር ያላቸውን ገለልተኞችን ማስተናገድ አለበት ፡፡ በሐሳብ ደረጃ የሚከተሉትን መስፈርቶች ማሟላት አለባቸው (ኩክ ፣ ሊስ ፣ 2004 ፣ ሙለር ፣ ቮልፍበርባር ፣ 1999)
- ርካሽ ፣ ለመተግበር ቀላል ፣ ወሳኝ የጊዜ ወጭዎችን አይጠይቅም ፣ በአጠቃላይ በሚገኙ ቴክኖሎጂዎች ላይ የተመሠረተ (ለምሳሌ ፣ ፒሲአር);
- በበቂ ሁኔታ ብዙ ቁጥር ያላቸው ገለልተኛ የኮንዶሚኖች ጠቋሚ ባህሪያትን ማመንጨት አለበት;
- ከፍተኛ የመራባት ችሎታ አላቸው;
- ለመመርመር አነስተኛውን የሕብረ ሕዋሳትን መጠን መጠቀም;
- ለሥሩ ልዩ መሆን (በባህሉ ውስጥ ያለው ብክለት በውጤቶቹ ላይ ተጽዕኖ ሊኖረው አይገባም);
- አደገኛ የአሠራር ሂደቶችን እና በጣም መርዛማ ኬሚካሎችን መጠቀም አያስፈልግዎትም ፡፡
እንደ አለመታደል ሆኖ ፣ ከላይ ከተጠቀሱት መለኪያዎች ሁሉ ጋር የሚዛመዱ ዘዴዎች የሉም ፡፡ በዘመናችን ስለ ውጥረቶች ንፅፅር በፎነቲካዊ ባህሪዎች ትንተና ላይ በመመርኮዝ ዘዴዎች ጥቅም ላይ ይውላሉ-የድንች እና የቲማቲም ዝርያዎች (የድንች እና የቲማቲም ዘሮች) መጎሳቆል ፣ የትዳር ዓይነት ፣ የ peptidase isoenzymes እና የግሉኮስ -6-ፎስፌት isomerase ንፅፅር እና በዲኤንኤ አወቃቀር ላይ-ረጅም ፖሊሞርፊዝም የእገታ ክፍል (RFLP) ፣ እሱም ብዙውን ጊዜ በተዳቀለ መጠይቅ RG 57 ፣ በማይክሮሶታላይት ድጋሜዎች ትንተና (SSR እና InterSSR) ፣ በዘፈቀደ ፕሪመሮች (RAPD) ማጎልበት ፣ እገዳ ቁርጥራጮችን ማጉላት (ኤ.ፒ.ኤል.) ፣ ከተንቀሳቃሽ አካላት ቅደም ተከተሎች ጋር ተመሳሳይነት ያላቸው ቅድመ-ቅጦች ጋር ማጉላት (ለምሳሌ ፣ ኢንተር SINE PCR) ፣ የማይክሮኮንድሪያል ዲ ኤን ኤ ሃፕሎይፕስ መወሰን።
ከ P. Infestans ጋር በስራ ላይ የሚውሉ ዝርያዎችን በንፅፅር ለማጥናት ዘዴዎች አጭር መግለጫዎች
የፊንፊቲክ ጠቋሚ ባህሪዎች
“ድንች” ውድድሮች
የ “ድንች” ውድድሮች በተለምዶ ምርምር እና ያገለገሉ አመልካቾች ናቸው ፡፡ "ቀለል ያለ ድንች" ዘሮች ለድንች ቫይረሶች አንድ ዘረ-መል (ጅን) አላቸው ፣ “ውስብስብ” - ቢያንስ ሁለት። ብላክ et al. (1953) ለእነሱ የሚገኙትን ሁሉንም መረጃዎች ጠቅለል አድርጎ በመግለጽ የፊቲቶቶራ ዘር ከፒ ኢንፌስተርስ ቫይረንስ ጂን / ጂኖች ጋር በሚመሳሰለው ተከላካይ ጂን / ጂን እፅዋትን የመበከል አቅም እንዳለው እና እፅዋትን የሚበክሉ ዘሮች 1 ፣ 2 ፣ 3 እና 4 ተገኝተዋል ፡፡ በቅደም ተከተል ጂኖች R1 ፣ R2 ፣ R3 እና R4 ፣ ማለትም ፣ በጥገኛ እና በአስተናጋጁ መካከል ያለው መስተጋብር በጄን ለጂን መርህ መሠረት ይከሰታል ፡፡ በተጨማሪም ፣ ጥቁር በጋለገሊ እና ማልኮምሰን ተሳትፎ የተቃዋሚ ጂኖችን R5 ፣ R6 ፣ R7 ፣ R8 ፣ R9 ፣ R10 እና R11 እንዲሁም ተዛማጅ ዘሮችን (ጥቁር ፣ 1954 ፣ ብላክ እና ጋልገሊ ፣ 1957 ፣ ማልኮምሰን እና ጥቁር ፣ 1966 ፣ ማልኮምሰን ፣ 1970) አግኝቷል ፡፡
ከተለያዩ ክልሎች የመጡ ተህዋሲያን የዘር ስብጥር ላይ ሰፋ ያለ መረጃ አለ። እነዚህን መረጃዎች በዝርዝር ሳይተነትኑ እኛ አጠቃላይ አዝማሚያውን ብቻ እንመለከታለን-አዲስ የመቋቋም ችሎታ ያላቸው ጂኖች ወይም ውህደቶቻቸው ጥቅም ላይ በሚውሉበት ቦታ መጀመሪያ ላይ ዘግይተው የሚከሰቱ አንዳንድ ችግሮች ነበሩ ፣ ግን ከዚያ ተጓዳኝ የቫይረስ ጂኖች ያላቸው ውድድሮች ታዩ እና ተመርጠዋል እና ዘግይተው የሚመጡ ወረርሽኞች እንደገና ቀጠሉ ፡፡ በመጀመሪያዎቹ 4 የመቋቋም ችሎታ ያላቸው ጂኖች (R1-R4) ላይ ልዩ የሆነ የቫይረስ ጥቃት ከእነዚህ ጂኖች ጋር ዝርያዎችን ለማዳረስ ከመጀመራቸው በፊት በተሰበሰቡት ስብስቦች ውስጥ እምብዛም አይታይም ፣ ነገር ግን እነዚህን ጂኖች በሚሸከሙ ዝርያዎች ላይ በሽታ አምጪ ተህዋስያን ተውሳክ ሲያደርጉ የአደገኛ ዝርያዎች ቁጥር በከፍተኛ ሁኔታ ጨምሯል ፡፡ ጂኖች 5-11 በሌላ በኩል በስብስብ ውስጥ በጣም የተለመዱ ነበሩ (ሾው ፣ 1991) ፡፡
በ 1980 ዎቹ መገባደጃ ላይ በተካሄደው የእድገት ወቅት የተለያዩ ዘሮች ጥምርታ ጥናት እንዳመለከተው የበሽታው ልማት መጀመሪያ ላይ ዝቅተኛ የጥቃት ስሜት ያላቸው እና 1-2 የቫይረስ ጂኖች ያሉባቸው ክሎኖች በሕዝቡ ውስጥ በብዛት ይገኛሉ ፡፡
በተጨማሪም ፣ ዘግይቶ በሚከሰት በሽታ የመጀመሪያዎቹ ክሎኖች ክምችት እየቀነሰ እና ከፍተኛ ጠበኛነት ያላቸው “ውስብስብ” ውድድሮች ቁጥር ይጨምራል። የወቅቱ መጨረሻ የኋለኛው መከሰት 100% ይደርሳል ፡፡ ሀረጎችን በሚከማቹበት ጊዜ ጠበኝነት እና የግለሰባዊ የቫይረስ ጂኖች መጥፋት መቀነስ አለ ፡፡ የክሎኖች መተካት ተለዋዋጭነት በተለያዩ መንገዶች በተለያዩ መንገዶች ሊከሰቱ ይችላሉ (ሪባባቫ እና ዳያኮቭ ፣ 1990) ፡፡ ሆኖም ከ 2000 እስከ 2010 ባደረግነው ጥናት እንደሚያሳየው ውስብስብ ውድድሮች ከመጀመሪያው ጀምሮ ከድንች እና ከቲማቲም በተነጠሉ ዝርያዎች መካከል ኤፒፊቲዮቲክስ ውስጥ ይገኛሉ ፡፡ ይህ ምናልባት በሩሲያ ውስጥ በፒ Infestans ህዝብ ብዛት ለውጥ ምክንያት ነው ፡፡
እ.ኤ.አ. ከ1988-1995 (እ.አ.አ.) በሁሉም ክልሎች ማለት ይቻላል በሁሉም የቫይረስ ቫይረሶች ውስጥ “ሱራፌሮች” መከሰታቸው ከ70-100% ደርሷል ፡፡ እንዲህ ዓይነቱ ሁኔታ ለምሳሌ በቤላሩስ ፣ በሌኒንግራድ ፣ በሞስኮ ክልሎች ፣ በሰሜን ኦሴቲያ እና በጀርመን (ኢቫኑክ እና ሌሎች ፣ 2002 ሀ ፣ 2002 ለ ፣ ፖሊኮ ፣ 1994 ፣ ስኮበር-ቡቲን እና ሌሎች ፣ 1995) ተመልክቷል ፡፡
“ቲማቲም” ውድድሮች
በቲማቲም ሰብሎች ውስጥ ዘግይቶ የመቋቋም ችሎታ ያላቸው 2 ጂኖች ብቻ ተገኝተዋል - ፒ 1 (ጋልግልሊ እና ማርቬል ፣ 1955) እና ፒ 2 (አል-ኪርብ ፣ 1988) ፡፡ እንደ ድንች ዘሮች ሁኔታ ሁሉ ፣ በቲማቲም እና በፒ ሕፃናት መካከል ያለው መስተጋብር በዘር-በዘር መሠረት ይከሰታል ፡፡ የቲ 0 ዘር የመቋቋም ችሎታ ያላቸው ጂኖች የሌላቸውን ዝርያዎችን ይነካል (አብዛኛዎቹ በኢንዱስትሪ ያገለገሉ ዝርያዎች) ፣ የቲ 1 ውድድር በፒ 1 ጂን (ኦታዋ) ዝርያዎችን ያጠቃል ፣ እና የቲ 2 ዘር በፒ 2 ጂን ያጠቃል ፡፡
በሩስያ ውስጥ ሙሉ በሙሉ ማለት ይቻላል T0 በድንች ላይ ተገኝቷል ፡፡ በወቅቱ መጀመሪያ ላይ ቲ 0 በቲማቲም ላይ አሸነፈ ፣ በኋላ ግን በ T1 ውድድር ተተካ (ዳያኮቭ እና ሌሎች ፣ 1975 ፣ 1994) ፡፡ ከ 2000 በኋላ በብዙ ህዝብ ውስጥ ድንች ላይ ቲ 1 በኤፒፒቶቲቲክስ መጀመሪያ ላይ መከሰት ጀመረ ፡፡ በአሜሪካ ውስጥ የድንች ዝርያዎች ለቲማቲም በሽታ አምጪ ያልሆኑ እንዲሁም ዘሮች T0 ፣ T1 እና T2 ሲሆኑ ቲ 1 እና ቲ 2 ደግሞ በቲማቲም ላይ በብዛት ይገኛሉ (ቫርታኒያ እና ኤንዶ ፣ 1985 ፣ ጉዊዊን እና ሌሎች ፣ 1995) ፡፡
የመተጫጫ ዓይነት
ጥናቱን ለማካሄድ ሞካሪ (ማጣቀሻ) ዝርያዎችን ከሚታወቁ የትዳር ዓይነቶች ጋር - A1 እና A2 ያስፈልጋል ፡፡ የሙከራ መነጠል ከኦት አጋር መካከለኛ ጋር በፔትሪ ምግቦች ውስጥ ጥንድ ሆነው ከእነሱ ጋር ተተክሏል ፡፡ ሳህኖቹ ለ 10 ቀናት ከቆዩ በኋላ ሳህኖቹ በውቅያኖቹ የግንኙነት ቀጠና ውስጥ በመካከለኛ ውስጥ የኦቭየርስ መኖር አለመኖራቸውን ይመረምራሉ ፡፡ 4 አማራጮች አሉ-ውጥረቱ የ A1 ተጓዳኝ ዓይነት ነው ፣ ከ A2 ሞካሪ ጋር ቀላሾችን የሚፈጥር ከሆነ ፣ ለ A2 ፣ ከ A1 ሞካሪ ጋር የመለዋወጥ ችሎታ ያለው ከሆነ ፣ ለ A1A2 ፣ ከሁለቱም ሞካሪዎች ጋር ፍንጮችን የሚያበጅ ከሆነ ወይም ንፁህ ከሆነ (00) ፣ ኦቭስፈሮችን ካልፈጠረ ያለምንም ሞካሪ (የመጨረሻዎቹ ሁለት ቡድኖች እምብዛም አይደሉም) ፡፡
የማጣመጃ ዓይነቶችን በበለጠ ፍጥነት ለመወሰን በፒሲአር የመጋባት ዓይነትን የበለጠ ለመጠቀም እነሱን ከማዳጊቱ ዓይነት ጋር የተዛመዱ የጂኖም አከባቢዎችን ለመለየት ሙከራዎች ተደርገዋል ፡፡ እንዲህ ዓይነቱን ጣቢያ ለመለየት ከሚያስችሉት የመጀመሪያ ስኬታማ ሙከራዎች አንዱ በአሜሪካውያን ተመራማሪዎች (ጁልደልሰን እና ሌሎች ፣ 1995) ተካሂዷል ፡፡ የ RAPD ዘዴን በመጠቀም በሁለቱ የተሻገሩ ገለል ልጆች መካከል ከእጮኝነት ዓይነት ጋር የተጎዳኘውን የ W16 ክልል ለመለየት እና እሱን ለማሳደግ የ 24-ቢፒ ፕሪመር ጥንድ (W16-1 (5'-AACACGCACAAGGCATATAAATGTA-3 ') እና W16-2 (5') -GCGTAATGTAGCGTAACAGCTCTC-3 ') የፒ.ሲ.አር. ምርቱን በ ‹HeIII› ውስንነት ኢንዛይም ከተገደበ በኋላ A1 እና A2 ን በማጣመር አይነቶችን መለየት ተችሏል ፡፡
የኮምፒተር ዓይነቶችን ለመለየት PCR አመልካቾችን ለማግኘት ሌላ ሙከራ በኮሪያ ተመራማሪዎች ተደረገ (ኪም ፣ ሊ ፣ 2002) ፡፡ የ AFLP ዘዴን በመጠቀም የተወሰኑ ምርቶችን ለይተዋል ፡፡ በዚህ ምክንያት ከ ‹1› የማዳቀል ዓይነት ጋር ተያይዞ የሚመረጥ የጂኖም ክልል ማጉላትን በመፍቀድ ጥንድ ፕራይመሮች PHYB-5 (ወደፊት) (3'-GATCGGATTAGTCAGACGAG-2 ') እና PHYB-5 (3'-GCGTCTGCAAGGCGCATTTT-2') ተፈጥረዋል ፡፡ በመቀጠልም ይህንን ሥራ የቀጠሉ ሲሆን 5 'AAGCTATACTGGGACAGGGT-3' (INF-1 ፣ ወደፊት) እና 5'-GCGTTCTTTCGTATTACCAC-3 '(INF-2) ንጣፍ (ዲዛይን) ነደፉ ፡፡ ሀ .1. የፒ.ሲ.አር. የምርመራ ውጤቶችን መጠቀማቸው በቼክ ሪ Republicብሊክ ውስጥ ፒ.ኢ.እንዴት ሰዎች ጥናት ላይ ጥሩ ውጤት አሳይተዋል (ማዛኮቫ እና ሌሎች ፣ 1) ፣ ቱኒዚያ (ጀሞር ፣ ሃማዳ ፣ 2006) እና ሌሎች ክልሎች ፡፡ በእኛ ላቦራቶሪ ውስጥ (ማይፃ ፣ ኤላንስኪ ፣ ያልታተመ) ፣ 2006 ፒ.እግረኞች በተለያዩ የሩሲያ ክልሎች (ኮስትሮማ ፣ ራያዛን ፣ አስትራካን ፣ የሞስኮ አከባቢዎች) ከታመሙ የድንች እና የቲማቲም አካላት ተለይተዋል ፡፡ ከ 34% በላይ የተወሰኑ ፕራይመሮችን በመጠቀም የፒ.ሲ.አር. (PCR) ትንተና ውጤቶች በተመጣጠነ ምግብ ንጥረ-ነገር ላይ በባህላዊ ዘዴ ከተጋባዩ ዓይነት ትንተና ውጤቶች ጋር ተጣጥመዋል ፡፡
ሠንጠረዥ 1. በሲብ 1 ክሎን ውስጥ የመቋቋም ልዩነት (ኤላንስኪ እና ሌሎች ፣ 2001)
የናሙና መሰብሰቢያ ቦታ | የተተነተኑ ብዛት | ስሱ (ኤስ) ብዛት ፣ ደካማ ተከላካይ (SR) እና ተከላካይ (አር) ውጥረቶች ፣ ኮምፒዩተሮች (%) | ||
S | SR | R | ||
ጂ ቭላዲቮስቶክ | 10 | 1 (10) | 4 (40) | 5 (50) |
ጂ ቺታ | 5 | 0 | 0 | 5 (100) |
ኢርኩትስክ | 9 | 9 (100) | 0 | 0 |
ጂ ክራስኖያርስክ | 13 | 12 (92) | 1 (8) | 0 |
የያተሪንበርግ ከተማ | 15 | 8 (53) | 1 (7) | 6 (40) |
ኦ ሳካሊን | 66 | 0 | 0 | 66 (100) |
የኦምስክ ክልል | 18 | 0 | 0 | 18 (100) |
Metalaxyl መቋቋም እንደ የህዝብ ምልክት
እ.ኤ.አ. በ 1980 ዎቹ መጀመሪያ ላይ በማታላክሲል መቋቋም በሚችሉት የፒ.ኢ.ፌ. በብዙ አገሮች ውስጥ የድንች እርሻዎች ከፍተኛ ኪሳራ ደርሶባቸዋል (Dowley & O'Sullivan, 1981; Davidse et al., 1983; Derevyagina, 1991) ፡፡ ከዚያን ጊዜ አንስቶ በብዙ የዓለም ሀገሮች ውስጥ በፒ.ኢ.ፌ.ኢ.ንስ ሰዎች ብዛት ውስጥ ፊንላሚድ መቋቋም የሚችሉ ዘሮች መከሰታቸውን የማያቋርጥ ክትትል ተደርጓል ፡፡ በፔኒላሚድ የያዙ መድኃኒቶችን የመጠቀም ተስፋን ከመገምገም በተጨማሪ የመከላከያ እርምጃዎችን ስርዓት መገንባት እና ኤፒፊቶቲዎችን መተንበይ ፣ የእነዚህ መድሃኒቶች መቋቋም የዚህ በሽታ አምጪ ተህዋስያን ንፅፅር ትንተና በስፋት ጥቅም ላይ ከሚውሉት ምልክቶች አንዱ ነው ፡፡ ሆኖም በንፅፅር የህዝብ ጥናቶች ውስጥ ሚታላሲልን የመቋቋም አጠቃቀም እውነታውን ከግምት ውስጥ በማስገባት መከናወን አለበት -1 - የመቋቋም የዘር ውርስ ገና በትክክል አልተወሰነም ፣ 2 - ሜታሊክስልን መቋቋም እንደ ፊንሚላሚዶች አጠቃቀም ላይ በመመርኮዝ ሊመረጥ የሚችል የተመረጠ ጥገኛ ባህሪ ነው ፣ 3 - የተለያዩ በአንድ የክብ መስመር (መስመር) ውስጥ ባለው የሜታላክሲል ዝርያዎች ላይ የስሜት መጠን (ሰንጠረዥ 1) ፡፡
የኢሶዛይሞች ስፔክትራ
የኢሶዚም ጠቋሚዎች ብዙውን ጊዜ ከውጭ ሁኔታዎች ነፃ ናቸው ፣ የሜንዴሊያ ውርስን ያሳያሉ እና ሆሞ እና ሄትሮዚጎትስትን ለመለየት የሚያስችላቸው ኮንዶሚኖች ናቸው ፡፡ እንደ ጂን ጠቋሚዎች ፕሮቲኖች መጠቀማቸው የክሮሞሶም እና የጂኖሚክ ሚውቴሽን እና ነጠላ አሚኖ አሲድ ተተኪዎችን ጨምሮ ሁለቱንም የጄኔቲክ ንጥረ ነገሮችን መልሶ ማደራጀት ለመለየት ያስችለዋል ፡፡
በፕሮቲኖች መካከል ኤሌክትሮፊሮቲክ ጥናቶች እንዳመለከቱት አብዛኛዎቹ ኢንዛይሞች በኤሌክትሮፊሮቲክ ተንቀሳቃሽነት ውስጥ በሚለያዩ የተለያዩ ክፍልፋዮች መልክ ይኖራሉ ፡፡ እነዚህ ክፍልፋዮች በበርካታ ሎዛዎች (isozymes ወይም isozymes) ወይም በተመሳሳዩ ተመሳሳይ አከባቢ (allezymes or alloenzymes) የተለያዩ ቅጾች (ኢንዛይሞች) የመመዝገብ ውጤት ናቸው ፡፡ ማለትም ፣ ኢሶዛይሞች የአንዱ ኢንዛይም የተለያዩ ዓይነቶች ናቸው። የተለያዩ ቅርጾች አንድ ዓይነት የሞተር እንቅስቃሴ አላቸው ፣ ግን በፔፕታይድ እና በኃላፊነት ውስጥ በነጠላ አሚኖ አሲድ ተተኪዎች ውስጥ በትንሹ ይለያያሉ። እንደነዚህ ዓይነቶቹ ልዩነቶች በኤሌክትሮፊሮሲስ ወቅት ይገለጣሉ ፡፡
የፒ ኢንስትስታንስ ዝርያዎችን በሚያጠኑበት ጊዜ የሁለት ፕሮቲኖች የኢሲኖዛይሞች ገጽታ ፣ peptidase እና glucose-6-phosphate isomerase ጥቅም ላይ ይውላሉ (ይህ ኢንዛይም በሩሲያ ህዝብ ውስጥ ሞኖሞፊክ ነው ፣ ስለሆነም የጥናቱ ዘዴዎች በዚህ ሥራ ውስጥ አይቀርቡም) ፡፡ በኤሌክትሪክ መስክ ውስጥ ወደ ኢሲዛይሞች ለመለየት ፣ ከተጠኑ ፍጥረታት የተለዩ የፕሮቲን ዝግጅቶች በኤሌክትሪክ መስክ ውስጥ በተቀመጠው የጌል ሳህን ላይ ይተገበራሉ ፡፡ በጄል ውስጥ የግለሰቦች ፕሮቲኖች ስርጭት መጠን በክሱ እና በሞለኪውል ክብደት ላይ የተመሠረተ ነው ፣ ስለሆነም በኤሌክትሪክ መስክ ውስጥ የፕሮቲኖች ድብልቅ ወደ እያንዳንዱ ክፍልፋዮች ተለያይቷል ፣ ልዩ ቀለሞችን በመጠቀም ሊታዩ ይችላሉ።
የ peptidase isoenzymes ጥናት በሴሉሎስ አሲቴት ፣ ስታርች ወይም ፖሊያክላሚድ ጄል ላይ ይካሄዳል ፡፡ በጣም ምቹ የሆነው በሄለና ላቦራቶሪዎች ኢንክ የተመረተውን ሴሉሎስ አቴት ጄል በመጠቀም ላይ የተመሠረተ ዘዴ ነው ፡፡ ከፍተኛ መጠን ያላቸውን የሙከራ ቁሳቁሶች አያስፈልገውም ፣ አንድ ሰው ለሁለቱም ለኤንዛይም ሎይ ከኤሌክትሮፊዚዝ በኋላ በኤሌክትሮል ላይ ተቃራኒ ባንዶችን እንዲያገኝ ያስችለዋል ፣ አተገባበሩ ብዙ ጊዜ እና የቁሳቁስ ወጪ አያስፈልገውም (ምስል 2) ፡፡
አንድ ትንሽ ማይሲሊየም ቁራጭ ወደ 1,5 ሚሊ ሊት ማይክሮቴክ ውስጥ ይዛወራል ፣ 1-2 የተቀዳ ፈሳሽ ውሃ ይጨመርበታል ፡፡ ከዚያ በኋላ ናሙናው ተመሳሳይ ነው (ለምሳሌ ፣ በኤሌክትሪክ መሰርሰሪያ ለ microtube ተስማሚ በሆነ የፕላስቲክ ማያያዣ) እና ለ 25 ሴኮንድ በ 13000 ራፒኤም በሴንትሪፉፍ ደለል ፡፡ ከእያንዳንዱ ማይክሮቱቤል 8 μl። ከመጠን በላይ ፈሳሽ ወደ አመልካች ሰሌዳ ይተላለፋል።
ሴሉሎስ አቴቴት ጄል ከመያዣው መያዣ ውስጥ ይወገዳል ፣ በሁለት የማጣሪያ ወረቀቶች መካከል ተደምስሶ በአመልካቹ ፕላስቲክ መሠረት ላይ ከሚሠራው ንብርብር ጋር ይቀመጣል ፡፡ ከሳህኑ ውስጥ ያለው መፍትሄ በአመልካቹ ከ2-4 ጊዜ በጄል ላይ ይተላለፋል ፡፡ ጄል ወደ ኤሌክትሮፊሸርስ ክፍል ተላል isል ፣
ሠንጠረዥ 2. በ peptidase isoenzymes ትንተና ውስጥ ሴሉሎስ አቴቴት ጄል ለማርከስ የሚያገለግል የመፍትሄው ውህድ ፣ አንድ ጠብታ (ብሮፊኖል ሰማያዊ) በጄል ጠርዝ ላይ ይቀመጣል ፡፡
TRIS HCl ፣ 0,05M ፣ Ph 8,0 2 ml
ፐርኦክሳይድ ፣ 1000 ዩ / ml 5 ጭነቶች
o-dianisidine, 4 mg / ml 8 ጭነቶች
MgCl2 ፣ 20 mg / ml 2 ጠብታዎች
ግሊ-ሊ ፣ 15 mg / ml 10 ጭነቶች
ኤል-አሚኖ-አሲድ ኦክሳይድ ፣ 20 u / ml 2 ጠብታዎች
ኤሌክትሮፊራይሲስ ለ 20 ደቂቃዎች ይካሄዳል. በ 200 V. ከኤሌክትሮፊዚዝ በኋላ ጄል ወደ ስዕላዊ ጠረጴዛ ይተላለፋል እና በልዩ የስዕል መፍትሄ ይረጫል (ሠንጠረዥ 2) ፡፡ 10 ሚሊ 1,6% የ DIFCO አጋር በቅድሚያ ማይክሮዌቭ ምድጃ ውስጥ ይቀልጣል ፣ ወደ 60 ° ሴ ይቀዘቅዛል ፣ ከዚያ በኋላ 2 ሚሊር አጋር ከቀለም ድብልቅ ጋር ተቀላቅሎ በጄል ላይ ይፈስሳል ፡፡ ጭረቶች ከ15-20 ደቂቃዎች ውስጥ ይታያሉ ፡፡ መፍትሄውን ከቀለጠው አጋር ጋር ከመቀላቀልዎ በፊት የኤል-አሚኖ-አሲድ ኦክሳይድ ንጥረ ነገር ወዲያውኑ ይታከላል ፡፡
በሩሲያ ህዝብ ውስጥ የፔፕ 1 አከባቢ በዘር / genotypes 100/100 እና 92/100 ይወከላል ፡፡ ሆሞዚጎቴ 92/92 እጅግ በጣም አናሳ ነው (ወደ 0,1% ገደማ)። Locus Rehr 2 በሶስት የዘር ዓይነቶች 100/100 ፣ 100/112 እና 112/112 የተወከለው ሲሆን ሁሉም 3 ዓይነቶች በጣም የተለመዱ ናቸው (ኢላንኪ እና ስሚርኖቭ ፣ 2003 ፣ ምስል 2) ፡፡
የጂኖም ምርምር
የእቃ ቁርጥራጭ ርዝመት ፖሊሞርፊዝም ከቀጣዩ ድብልቅነት ጋር (RFLP-RG 57)
ጠቅላላ ዲ ኤን ኤ በ Eco R1 እገዳ ኢንዛይም የታከመ ነው ፣ የዲ ኤን ኤ ቁርጥራጮቹ በአጋሮሴል ጄል ውስጥ በኤሌክትሮፊሮሲስ ተለያይተዋል ፡፡ የኑክሌር ዲ ኤን ኤ በጣም ትልቅ እና ብዙ ተደጋጋሚ ቅደም ተከተሎች አሉት ፣ ይህም በመገደብ ኢንዛይሞች እርምጃ የተገኙትን በርካታ ቁርጥራጮችን በቀጥታ ለመተንተን አስቸጋሪ ያደርገዋል ፡፡ ስለዚህ በጄል ውስጥ የተለያዩት የዲ ኤን ኤ ቁርጥራጮች ወደ ልዩ ሽፋን ተዛውረው በሬጂአክቲቭ ወይም በፍሎረሰንት መለያዎች የተሰየሙ ኑክሊዮታይድን የሚያካትት ከ RG 57 ምርመራ ጋር ለመደባለቅ ያገለግላሉ ፡፡ ይህ ምርመራ በተከታታይ የጂኖሚክ ቅደም ተከተሎች የተዋሃደ ነው (ጉድዊን እና ሌሎች ፣ 1992 ፣ ፎርብስ እና ሌሎች ፣ 1998) ፡፡ በብርሃን ወይም በራዲዮአክቲቭ ንጥረ ነገር ላይ የተዳቀሉ ውጤቶችን በዓይነ ሕሊናችን ከተመለከተ በኋላ በ 25-29 ቁርጥራጮች የተወከለው ባለብዙ አከባቢ የአዳራሽነት መገለጫ (የጣት አሻራ) ተገኝቷል (ፎርብስ እና ሌሎች ፣ 1998) ፡፡ ወሲባዊ (ክሎናል) ዘሮች ተመሳሳይ መገለጫዎች ይኖራቸዋል። በኤሌክትሮፎሮግራም ላይ ባንዶቹን በማቀናጀት አንድ ሰው በተነፃፀሩ አካላት ተመሳሳይነትና ልዩነት ላይ ሊፈርድ ይችላል ፡፡
ሚቶኮንድሪያል ዲ ኤን ኤ ሃፕሎይፕስ
በአብዛኞቹ የዩካርዮቲክ ሴሎች ውስጥ ኤምቲዲኤን ባለ ባለ ሁለት ክብ ክብ ቅርጽ ያለው የዲ ኤን ኤ ሞለኪውል ይቀርባል ፣ ይህም ከዩካርዮቲክ ሴሎች የኑክሌር ክሮሞሶሞች በተለየ መልኩ በከፊል ወግ አጥባቂን የሚደግምና ከፕሮቲን ሞለኪውሎች ጋር የማይገናኝ ነው ፡፡
የፒ.ኢ.እግረኞች ሚቶኮንዲሪያል ጂኖም በቅደም ተከተል ተይዞ በርካታ ሥራዎች እገዳ ቁርጥራጭ ርዝመቶችን ለመተንተን ያተኮሩ ነበሩ (ካርተር እና ሌሎች ፣ 1990 ፣ ጉድዊን ፣ 1991 ፣ ጋቪኖ ፣ ፍራይ ፣ 2002) ፡፡ ግሪፊት እና ሻው (1998) mtDNA ሃፕሎይፕተሮችን ለመለየት ቀለል ያለ እና ፈጣን ዘዴን ከፈጠሩ በኋላ ይህ ጠቋሚ በፒ Infestans ጥናት ውስጥ በጣም ታዋቂ ከሚባል ውስጥ አንዱ ሆኗል ፡፡የ ዘዴው ይዘት ሁለት ማይክሆንድሪያል ዲ ኤን ኤ ቁርጥራጮችን (ከተለመደው ጂኖም) በቅደም ተከተል F2-R2 እና F4-R4 (ሠንጠረዥ 3) እና የእነሱ ቀጣይ እገዳ ኢንዛይሞች ኤምስፒአይ (1 ኛ ቁራጭ) እና ኢኮአር 1 (2 ኛ ቁራጭ) ፡፡ ዘዴው 4 ሃፕሎይፕተሮችን ለመለየት ያስችልዎታል-አይ ፣ ኢአአ ፣ ኢብ ፣ IIb ፡፡ ዓይነት II ከእኔ ዓይነት የሚለየው በ 1881 ቢፒ ፒ ማስገባት እና በ P2 እና P4 ክልሎች ውስጥ እገዳ ጣቢያዎች የተለየ ቦታ ነው (ምስል 3) ፡፡
እ.ኤ.አ. ከ 1996 ጀምሮ በሩሲያ ግዛት ውስጥ ከተሰበሰቡት ዝርያዎች መካከል ኢአ እና ኢአ የተባሉ ሃፕሎፕፕፕስ ዓይነቶች ብቻ ተገኝተዋል (ኤላንስኪ እና ሌሎች ፣ 2001 ፣ 2015) ፡፡ የእገዳ ምርቶችን በኤሌክትሪክ መስክ ውስጥ ከዋናው F2-R2 ጋር ከተለዩ በኋላ ተለይተው ሊታወቁ ይችላሉ (ምስል 4 ፣ 5) ፡፡ የ mtDNA ዓይነቶች ስለ ውጥረቶች እና ህዝቦች ንፅፅር ትንተና ጥቅም ላይ ይውላሉ ፡፡ በበርካታ ጥናቶች ውስጥ ፣ ሚቶኮንዲሪያል ዲ ኤን አይ ዓይነቶች የክሎናል መስመሮችን ለመለየት እና የፓስፖርት ተጋላጭነቶችን ለማለፍ ጥቅም ላይ ውለዋል (ቦቴዝ እና ሌሎች ፣ 2007 ፣ inይን እና ሌሎች ፣ 2009) ፡፡ የ PCR-RFLP ዘዴን በመጠቀም mtDNA በተመሳሳይ የፒ.ኢ.ኢ.ኢ.ኤስ. የማጉላት ሁኔታ 2007x (1 ሴኮንድ 500 ° ሴ) ፣ 94x (40 ሴኮንድ 30 ° ሴ ፣ 90 ሴኮንድ 30 ° ሴ ፣ 52 ሴኮንድ 90 ዲግሪ ሴንቲ ግሬድ); 72x (1 ደቂቃ. 5 ° ሴ)። የግብረመልስ ድብልቅ: (72 μl): 20 U Taq ዲ ኤን ኤ ፖሊሜሜሬስ ፣ 0,2x 1 ሚሜ ኤምጂ ሲ -2,5-ታክ ቋት ፣ እያንዳንዳቸው 2 ሚሜ ኤም ዲኤንቲፒ ፣ 0,2 ፒኤም ፕሪመር እና የተተነተነው ዲ ኤን 30 ግራም ፣ የተዳከመ ውሃ - እስከ 5 μl ፡፡
የ PCR ምርትን መገደብ በ 4 ° ሴ የሙቀት መጠን ለ 6-37 ሰዓታት ይካሄዳል ፡፡ የመገደብ ድብልቅ (20 μl): 10x MspI (2 μl) ፣ 10x ገደብ ቋት (2 μl) ፣ የተበላሸ ውሃ (6 μl) ፣ ፒሲአር ምርት (10 μl)።
ሠንጠረዥ 3. ለ mtDNA polymorphic ክልሎች ለማጉላት የሚያገለግሉ ፕራይመሮች
አከባቢ | ፕራይመር | የመጀመሪያ ርዝመት እና አቀማመጥ | የ PCR ምርት ርዝመት | ገድብ |
---|---|---|---|---|
P2 | F2: 5'- TTCCCTTTTGTCCTCTACCGAT | 21; 13619-13639 እ.ኤ.አ. | 1070 | ኤም.ኤስ.አይ.ፒ. |
R2: 5'- ትጋግግግግግታታጋካካካ | 22; 14688-14667 እ.ኤ.አ. | |||
P4 | F4: 5'- TGGTCATCCAGAGGTTTGTT | 22; 9329-9350 እ.ኤ.አ. | 964 | ኢኮሪ |
R4: 5 - CCGATACCGATACCAGCACACA | 22; 10292-10271 እ.ኤ.አ. |
የዘፈቀደ የፕሪመር ማጉላት (RAPD)
RAPD ን ሲያካሂዱ አንድ ፕሪመር (አንዳንድ ጊዜ ብዙ ፕራይመሮች በአንድ ጊዜ) በዘፈቀደ ኑክሊዮታይድ ቅደም ተከተል ፣ ብዙውን ጊዜ 10 ኑክሊዮታይዶች ፣ ከ GC ኑክሊዮታይድስ ከፍተኛ ይዘት (ከ 50%) እና ዝቅተኛ የማጣሪያ ሙቀት (ከ 35 ዲግሪ ሴንቲግሬድ) ጋር ጥቅም ላይ ይውላል ፡፡ እንደነዚህ ዓይነቶቹ ፕራይመሮች በጂኖም ውስጥ ባሉ በርካታ ማሟያ ቦታዎች ላይ “መሬት” ይወርዳሉ ፡፡ ከማጉላት በኋላ ብዙ ቁጥር ያላቸው አምፖሎች ተገኝተዋል ፡፡ ቁጥራቸው የሚወሰነው በተጠቀመው የመጀመሪያ ደረጃ (ቶች) እና በምላሽ ሁኔታዎች (MgCl2 ክምችት እና የሙቀት መጠን ማነስ) ላይ ነው ፡፡
የ amplicons ምስሎችን በፖሊያሪላሚድ ወይም በአጋሮሴል ጄል ውስጥ በማጣራት ይከናወናል ፡፡ የ RAPD ትንታኔ በሚካሄድበት ጊዜ የተተነተነውን ንጥረ ነገር ንፅህና በጥንቃቄ መከታተል አስፈላጊ ነው ፣ ምክንያቱም ከሌሎች ህይወት ያላቸው ነገሮች ጋር መበከል በንጹህ ቁሳቁሶች ትንተና ውስጥ በጣም ብዙ የሆኑ ቅርሶች ብዛት ላይ ከፍተኛ ጭማሪ ያስከትላል (ፔሬዝ እና ሌሎች ፣ 1998) ፡፡ ይህ ዘዴ በፒ ኢንስትንስ ጂኖም ጥናት ውስጥ መጠቀሙ በብዙ ስራዎች ላይ ተንፀባርቋል (ጁልደልሰን ፣ ሮበርትስ ፣ 1999 ፣ ጊሚር እና ሌሎች ፣ 2002 ፣ ካርሊስሌ እና ሌሎች ፣ 2001) ፡፡ የምላሽ ሁኔታዎችን እና የመነሻዎችን ምርጫ (51 10-ኑክሊዮታይድ ፕራይመሮች ጥናት ተደርጓል) በአቡ-ኤል ሳመን እና ሌሎች ፣ (2003) ውስጥ ባለው ጽሑፍ ውስጥ ተሰጥቷል ፡፡
የማይክሮሳተላይት ድገም ትንተና (ኤስኤስአር)
የማይክሮሳተላይት ድጋሜዎች (ቀላል ተከታታይ ድጋፎች ፣ ኤስኤስኤስኤር) በሁሉም የዩካርዮቶች የኑክሌር ጂኖዎች ውስጥ የሚገኙትን የ1-3 (አንዳንድ ጊዜ እስከ 6) ኑክሊዮታይድ አጫጭር ቅደም ተከተሎችን በቅጽበት እየደገሙ ነው ፡፡ የተከታታይ ድግግሞሾች ብዛት ከ 10 እስከ 100 ሊለያይ ይችላል ፡፡ የማይክሮሳት ሳተላይት ሎኪ በተመጣጣኝ ከፍተኛ ድግግሞሽ የሚከሰት ሲሆን በአጠቃላይ በጂኖም ውስጥም ይብዛም ይነስም ተሰራጭቷል (Lagercrantz et al, 1993) ፡፡ የማይክሮሳይት ቅደም ተከተሎች ፖሊሞርፊዝም ከመሠረታዊ ዘይቤው ድግግሞሽ ብዛት ልዩነቶች ጋር የተቆራኘ ነው ፡፡ የማይክሮሳተላይት ጠቋሚዎች በጣም አስፈላጊ ናቸው ፣ ይህም የሕዝቡን አወቃቀር ለመተንተን ፣ ዘመድነትን ለመለየት ፣ የዘር ፍልሰት መንገዶችን ለመወሰን ፣ ወዘተ. ከእነዚህ ጠቋሚዎች ሌሎች ጠቀሜታዎች መካከል አንድ ሰው ከፍተኛ ፖሊሞርፊሰምን ፣ ጥሩ የመራባት ችሎታን ፣ ገለልተኛነትን እና በራስ-ሰር ትንተና እና ግምገማ የማድረግ ችሎታን ልብ ሊል ይገባል ፡፡ የማይክሮሶታላይት ድጋሜዎች ፖሊሞርፊዝም ትንተና በፒሲአር ማጉላት የሚከናወነው ለየት ያሉ ቅደም ተከተሎችን በማተኮር ማይክሮስታተላይት አከባቢን በመጠቀም ነው ፡፡ መጀመሪያ ላይ ትንታኔው የተካሄደው በፖሊካሪላሚድ ጄል ላይ የምላሽ ምርቶችን በመለየት ነው ፡፡ በኋላ የአፕላይድ ባዮ ሲስተምስ ኩባንያ ሠራተኞች አውቶማቲክ የሌዘር መርማሪን በመጠቀም የምላሽ ምርቶችን በመለየት በፍሎረሰንትነት የተለጠፉ ፕራይመሮችን ለመጠቀም ሐሳብ አቀረቡ (Diehl et al, 1990) እና ከዚያ መደበኛ አውቶማቲክ የዲ ኤን ኤ ቅደም ተከተሎች (ዚግሌ ወ ዘ ተ. ፣ 1992) ፡፡ የተለያዩ የፍሎረሰንት ማቅለሚያዎችን በመጠቀም የፕሪመር መሰየሚያዎች በአንድ ረድፍ ላይ ብዙ ጠቋሚዎችን በአንድ ጊዜ ለመተንተን ያስቻለ ሲሆን በዚህም መሠረት የአሠራር ዘዴውን ምርታማነት በከፍተኛ ሁኔታ እንዲጨምር እና የትንተናውን ትክክለኛነት እንዲጨምር ያደርገዋል ፡፡
የፒ.ኢ.ኢ.ኢ.ኤስ. ትንተናን በተመለከተ የመጀመሪያዎቹ ጽሑፎች በ ‹2000s› መጀመሪያ ላይ ታዩ ፡፡ (Knapova, Gisi, 2002). በደራሲዎች የቀረቡት ሁሉም ጠቋሚዎች በቂ የፖሊዮፊዝም ደረጃን ያሳዩ አይደሉም ፣ ሆኖም ፣ ከእነዚህ ውስጥ ሁለቱ (4 ቢ እና ጂ 11) በሊዝ እና ሌሎች በተጠቆሙት 12 የ ‹ኤስኤስ አር› ምልክቶች ስብስብ ውስጥ ተካትተዋል ፡፡ .org) ለፒ እግረኛ ሰዎች እንደ መስፈርት ፡፡ ከጥቂት ዓመታት በኋላ በስምንት የኤስኤስ አር አመልካቾች ላይ በመመርኮዝ የፒ infestans ዲ ኤን ኤ ባለብዙክስ ትንተና ስርዓት መፈጠር ላይ ጥናት ታተመ (ሊ እና ሌሎች ፣ 2006) ፡፡ በመጨረሻም ፣ ቀደም ሲል የቀረቡትን አመልካቾች በሙሉ ከመረመረ በኋላ እና በጣም መረጃ ሰጭውን ከመረጡ በኋላ እንዲሁም የመጀመሪያ ደረጃዎችን ፣ የፍሎረሰንት መለያዎችን እና የማጉላት ሁኔታዎችን በማመቻቸት ተመሳሳይ ደራሲያን ቡድን 2010 ጠቋሚዎችን ጨምሮ ባለ አንድ ደረጃ ባለብዙክስ ትንተና ስርዓት አቅርቧል (ሠንጠረዥ 12 ፣ ሊ እና ሌሎች ፡፡) ፣ 4 ሀ)። በዚህ ስርዓት ውስጥ ጥቅም ላይ የዋሉት ፕሪመሮች ከአራት የፍሎረሰንት ጠቋሚዎች (FAM ፣ VIC ፣ NED ፣ PET) በአንዱ ተመርጠዋል እና በተመሳሳይ ስያሜዎች የጠቅላላ መጠኖች መጠነ-ልኬቶች ተደራራቢ አልነበሩም ፡፡
ደራሲዎቹ ትንታኔውን በ PTC200 ማጉያ (ኤምጄጄ ሪሰርች ፣ ዩኤስኤ) ላይ የ “QIAGEN multiplex PCR” ወይም የ “QIAGEN Typeit Microsatellite PCR” ስብስቦችን በመጠቀም ትንታኔውን አካሂደዋል ፡፡ የምላሽ ድብልቅ መጠኑ 12.5 μL ነበር ፡፡ የማጉላት ሁኔታው እንደሚከተለው ነበር-ለ QIAGEN multiplex PCR 95 ° C (15 ደቂቃ) ፣ 30x (95 ° ሴ (20 ሴኮንድ) ፣ 58 ° ሴ (90 ሴኮንድ) ፣ 72 ° ሴ (60 ሴኮንድ) ፣ 72 ° ሴ (20 ደቂቃ) ፤ ለ QIAGEN ይተይቡ-ማይክሮሳትላይት PCR: 95 ° ሴ (5 ደቂቃ) ፣ 28x (95 ° ሴ (30 ሴኮንድ) ፣ 58 ° ሴ (90 ሴኮንድ) ፣ 72 ° ሴ (20 ሴኮንድ) ፣ 60 ° ሴ (30 ደቂቃ) ፡፡
የፒ.ሲ.አር.አር. ምርቶችን መለየት እና ምስላዊነት የተከናወነው በ ABI3730 አውቶማቲክ ካፒታል ዲ ኤን ኤ ትንታኔን (የተተገበረ ባዮስ ሲስተምስ) በመጠቀም ነው ፡፡
ሠንጠረዥ 4. ለ P. Infestans ጂኖግራፊ ጥቅም ላይ የዋሉ የ 12 መደበኛ SSR አመልካቾች ባህሪዎች (ሊ እና ሌሎች ፣ 2013 ሀ)
ርዕስ | የአሌሎች ብዛት | የመጠን ክልል አሌሎች (ቢፒ) | ፕራይመሮች |
ፒጂ 11 | 13 | 130-180 | ረ: - NED-TGCTATTTATCAAGCGTGGG አር: GTTTCAATCTGCAGCCGTAAGA |
ፎርት 02 | 4 | 255-275 | ረ: - NED-ACTTGCAGAACTACCGCCC አር: GTTTGACCACTTTCCTCGGTTC |
PinfSSR11 | 4 | 325-360 | ረ: - NED-TAAGCCACGACATGAGCTG አር: GTTAGACAATTGTTTTGTGGTCGC |
D13 | 16 | 100-185 | F: FAM-TGCCCCCTGCTCACTC R: GCTCGAATTCATTTACACAGACTTG |
PinfSSR8 | 4 | 250-275 | ረ: - ፋም-አተቻትጋግ ፣ACACACGGG አር: GTTACACAAGATACACACGTCGCTCC |
PinfSSR4 | 7 | 280-305 | ረ: ፋም-ትቲቲግቲግጌትጋትግጋግ አር: GTTTCACTTCGGGAGAAAGGCTTC |
ፎርት 04 | 4 | 160-175 | ረ: VIC-AGCGGCTTACCGATGG አር: GTTTCAGCGGCTGTTTCGAC |
ፎርት 70 | 3 | 185-205 | ረ: VIC-ATGAAAATACGTCAATGCTCG R: CGTTGGATATTTCTATTTCTTCG |
PinfSSR6 | 3 | 230-250 | ረ: - GTTTGGTGGGGCTGAAGTTT R: VIC-TCGCCACAAGATTATTCCG |
ፎርት 63 | 3 | 265-280 | ረ: VIC-ATGACGAAGATGAAAGTGAGG R: CGTATTTTCCTGTTATATTATAACACC |
PinfSSR2 | 3 | 165-180 | ረ: - ጴጥ-ካጋቲቲካካካካካሲጂሲ አር: GTTTGCTTGGACTGCGTCTTTAGC |
ፒ 4 ቢ | 5 | 200-295 | ረ: - ጴጥ-አአአተአጋግትቲግግታቲአ አር: ጋካጋግግግትጊትጋት |
የትንተና ውጤቶችን በዓይነ ሕሊናዎ ለማሳየት ምሳሌው በምስል ላይ ይገኛል ፡፡ 6. የተገኘውን መረጃ ከሚታወቁ ገለልቶች ጋር በማነፃፀር ውጤቶቹ GeneMapper 3.7 ሶፍትዌርን በመጠቀም ተንትነዋል ፡፡ የትንተና ውጤቶችን ትርጓሜ ለማመቻቸት በእያንዳንዱ ጥናት ውስጥ ከሚታወቀው የጂኖታይፕ ጋር 1-2 የማጣቀሻ ነጥቦችን ማካተት አስፈላጊ ነው ፡፡
የታቀደው የምርምር ዘዴ በብዙ የመስክ ናሙናዎች ላይ የተካሄደ ሲሆን ከዚያ በኋላ ደራሲዎቹ በሁለት ድርጅቶች ፣ በጄምስ ሁተን ኢንስቲቲዩት (ዩኬ) እና በዋጊኒገን ዩኒቨርሲቲ እና ምርምር (ኔዘርላንድስ) ላቦራቶሪዎች መካከል ፕሮቶኮሎችን መደበኛነት ያከናወኑ ሲሆን ቀለል ያሉ የ FTA ካርዶችን የመጠቀም እድሉ ከፍተኛ ነው ፡፡ የፒ.ኢ.ኢ.ኤን. ናሙናዎችን መሰብሰብ እና መላክ ስለዚህ ልማት በንግድ ጥቅም ላይ ስለመጠቀም ለመናገር አስችሏል ፡፡ በተጨማሪም ፈጣን እና ትክክለኛ የጄ.ቲ. ‹infestans› ባለብዙክስን ኤስኤስአር ትንታኔን በመጠቀም ለየብቻ በዓለም አቀፍ ደረጃ የዚህ በሽታ አምጪ ተህዋሲያን መደበኛ ጥናት ለማካሄድ እና በዩካባlight ፕሮጀክት ማዕቀፍ ውስጥ ዘግይቶ በሚመጣው ድብደባ ላይ የዓለም ዳታቤዝ እንዲፈጠር አስችሏል ፡፡ (www.eucablight.org) ፡፡ በአጉሊ መነፅር የሳተላይት ትንተና ውጤትን ጨምሮ በዓለም ዙሪያ አዳዲስ የዘር ውርስ መከሰቱን እና መሰራጨቱን ለመከታተል አስችሏል ፡፡
የተሻሻለ እገዳ ቁርጥራጭ ርዝመት ፖሊሞርፊዝም (AFLP)። ኤኤፍኤልፒ (የተሻሻለ ቁርጥራጭ ርዝመት ፖሊሞርፊዝም) የተወሰኑ ፕሪሞችን በመጠቀም የዘፈቀደ ሞለኪውላዊ ምልክቶችን ለማመንጨት የሚያስችል ቴክኖሎጂ ነው ፡፡ በኤኤፍኤልፒ ውስጥ ዲ ኤን ኤ በሁለት እገዳ ኢንዛይሞች ውህድ ይታከማል ፡፡ የተወሰኑ አስማሚዎች ከገደቡ ቁርጥራጮች ተለጣፊ ጫፎች ጋር ተጣብቀዋል ፡፡
እነዚህ ቁርጥራጮች ከዚያ ለአስማሚው ቅደም ተከተል እና እገዳ ጣቢያ የሚሟሉ ፕሪመሮችን በመጠቀም የተጠናከሩ ሲሆን በተጨማሪም አንድ ወይም ከዚያ በላይ የዘፈቀደ መሠረቶችን በ 3 'ጫፎቻቸው ይይዛሉ ፡፡ የተገኙት ቁርጥራጮች ስብስብ በመነሻዎቹ 3’-ጫፎች ላይ በመገደብ ኢንዛይሞች እና በዘፈቀደ በተመረጡ ኑክሊዮታይዶች ላይ የተመሠረተ ነው (ቮስ እና ሌሎች ፣ 1995) ፡፡ ኤኤፍኤልፒ - ጂኖቲፕቲንግ የተለያዩ ፍጥረታትን የዘረመል ልዩነት በፍጥነት ለማጥናት ያገለግላል ፡፡
ዘዴው ዝርዝር መግለጫ በሙለር ፣ በዎልበርባርገር ፣ በ 1999 ፣ በሳልቬልኮል እና በ 1999 ሥራዎች ላይ ተሰጥቷል ፡፡ የ AFLP እና የኤስኤስአር ዘዴዎችን ጥራት በማወዳደር ብዙ ሥራዎች በቻይናውያን ተመራማሪዎች ተካሂደዋል ፡፡ ከአምስት የሰሜን ቻይና ክልሎች የተሰበሰቡ የ 48 ፒ / ሕፃናት ፍጥረታዊ እና ጂኖታይካዊ ባህሪዎች ጥናት ተደረገ ፡፡ የኤ.ኤል.ኤን.ኤል (ኤስ.ፒ.ኤል) ስፔሻሊስት ከኤስኤስአር ጂኖታይፕስ በተቃራኒው ስምንት የተለያዩ የዲኤንኤ ጂኖታይፕስቶችን አሳይቷል ፣ ለዚህም ልዩነት አልተገኘለትም (ጉዎ እና ሌሎች ፣ 2008)
ከተንቀሳቃሽ አካላት ቅደም ተከተሎች ጋር ተመሳሳይነት ካለው ፕራይመሮች ጋር ማጉላት
ከሪቲሮንስፖንሰንስ ቅደም ተከተሎች የተውጣጡ ጠቋሚዎች ለጄኔቲክ ካርታ ፣ የጄኔቲክ ብዝሃነት እና የዝግመተ ለውጥ ሂደቶች ጥናት በጣም ምቹ ናቸው (ሹልማን ፣ 2006) ፡፡ የተወሰኑ የሞባይል አባላትን የተረጋጋ ቅደም ተከተሎችን ለማሟላት ፕራይመሮች ከተሠሩ በመካከላቸው የሚገኙትን የጂኖማ ክልሎች ማጉላት ይቻላል ፡፡ ዘግይቶ የመከሰት መንስኤ ወኪል በሆኑ ጥናቶች ፣ የ ‹ሲን› አጭር አጫጭር የኑክሌር ንጥረነገሮች ዋና ቅደም ተከተል (ፕሪመር) ማሟያ በመጠቀም የጂኖቹን ክፍሎች የማጉላት ዘዴ በተሳካ ሁኔታ ተተግብሯል (ላቭሮቫ እና ኤላንስኪ ፣ 2003) ፡፡ ይህንን ዘዴ በመጠቀም ልዩነቶች በአንድነት ተለይተው በሚታወቁበት የዘር ፍሬ እንኳ ተገለጡ ፡፡ በዚህ ረገድ ፣ ኢንተርን - ሲኢን - ፒሲአር ዘዴ በጣም የተለየ እና በፊቶፍቶራ ጂኖም ውስጥ የ SINE ንጥረ ነገሮች የመንቀሳቀስ መጠን ከፍተኛ ነው የሚል ድምዳሜ ላይ ደርሷል ፡፡
በፒ.ኢንፌሰንስ ጂኖም ውስጥ 12 የአጭር ሪትሮransposons (SINEs) ቤተሰቦች ተለይተዋል ፡፡ የአጭር retrotransposons ዝርያ ስርጭት ተመረመረ ፣ ንጥረ ነገሮች (SINEs) ተለይተው የሚታወቁት በፒ ኢንቨስተሮች ጂኖም (ላቭሮቫ ፣ 2004) ውስጥ ብቻ ነው ፡፡
በሕዝብ ጥናት ውስጥ የጭንቀት ንፅፅር ጥናት ዘዴዎች አተገባበር ገፅታዎች
አንድ ጥናት ሲያቅድ አንድ ሰው የሚያሳድዳቸውን ግቦች በግልጽ መረዳትና ተገቢውን ዘዴ መጠቀም ይኖርበታል ፡፡ ስለሆነም አንዳንድ ዘዴዎች ብዙ ቁጥር ያላቸው ገለልተኛ ጠቋሚ ምልክቶችን ለማመንጨት የሚያስችላቸው ሲሆን ግን በተመሳሳይ ጊዜ ዝቅተኛ የመራባት ችሎታ ያላቸው እና በተጠቀሙባቸው reagents ፣ በምላሽ ሁኔታዎች እና በሙከራው ንጥረ ነገር ብክለት ላይ በጣም ጥገኛ ናቸው ፡፡ ስለዚህ በእያንዳንዱ የክርክር ቡድን ጥናት ውስጥ ብዙ መደበኛ (ማጣቀሻ) ማግለያዎችን መጠቀም አስፈላጊ ነው ፣ ግን በዚህ ሁኔታ ውስጥ እንኳን የበርካታ ሙከራዎች ውጤቶች ለማጣመር በጣም ከባድ ናቸው ፡፡
ይህ የቡድን ዘዴዎች RAPD ፣ AFLP ፣ InterSSR ፣ InterSINE PCR ን ያጠቃልላል ፡፡ ከማጉላት በኋላ የተለያዩ መጠኖች ያላቸው በርካታ የዲ ኤን ኤ ቁርጥራጮች ተገኝተዋል ፡፡ በቅርበት በሚዛመዱ ዝርያዎች (በወላጅ-ዘሮች ፣ በዱር ዓይነት-ተለዋጮች ፣ ወዘተ) መካከል ልዩነቶችን ለመመስረት አስፈላጊ ከሆነ ወይም የአንድን ትንሽ ናሙና ዝርዝር ትንተና በሚፈለግበት ጊዜ እንደነዚህ ያሉትን ዘዴዎች መጠቀሙ ተገቢ ነው ፡፡ ስለሆነም የኤ.ፒ.ኤል. ዘዴ ዘዴ በፒ.ኢ.ኢ. ጀነቲካዊ የጄኔቲክ ካርታ (ቫን ደር ሊ እና ሌሎች ፣ 1997) እና በሕዝብ ብዛት ጥናቶች ውስጥ (Knapova, Gisi, 2002, Cooke et al, 2003, Flier et al, 2003) በስፋት ጥቅም ላይ ውሏል ፡፡ እንደነዚህ ዓይነቶቹ ዘዴዎች የውጥረቶችን የውሂብ ጎታዎች ሲፈጥሩ ለመጠቀም ተገቢ አይደሉም ፣ ምክንያቱም በተለያዩ ላቦራቶሪዎች ውስጥ ትንታኔዎችን በሚያካሂዱበት ጊዜ የውጤቶችን ሂሳብ ማዋሃድ በተግባር የማይቻል ነው ፡፡
የአፈፃፀም ቀላልነት እና ፍጥነት ቢመስልም (ጥሩ መንጻት ፣ ማጉላት ፣ የውጤቶች እይታ ሳይኖር ዲ ኤን ኤ ማግለል) ፣ የዚህ ዘዴ ዘዴዎች ውጤቱን ለማስመዝገብ ልዩ ዘዴን መጠቀምን ይጠይቃሉ ፡፡ የተለመዱ የኢቲዲየም ብሮሚድ አጋሮስ ጄል ኢሜጂንግ በአጠቃላይ ለእነዚህ ዘዴዎች ተስማሚ አይደለም ምክንያቱም የተለያዩ መጠኖች ያላቸው በርካታ የዲ ኤን ኤ ቁርጥራጮችን ማቀላቀል ይችላሉ።
ሌሎች ዘዴዎች በተቃራኒው በጣም ከፍተኛ በሆነ የመራባት ችሎታ አነስተኛ ቁጥር ያላቸውን ባህሪያትን እንዲያመነጩ ያስችሉዎታል ፡፡ ይህ ቡድን የሚቲኦንድሪያል ዲ ኤን ኤ ሃፕሎይፕስ ጥናትን ያጠቃልላል (በሩሲያ ውስጥ ሁለት ሃፕሎፕታይፕስ አይ እና ኢአ ብቻ ናቸው የሚታወቁት) ፣ የመጋባት ዓይነት (አብዛኛው ተለይተው በ 2 ዓይነቶች የተከፋፈሉ ናቸው-A1 እና A2 ፣ የራስ-ፍሬያማ ኤስ.ኤፍ. እምብዛም አይገኙም) እና peptidase isozyme spectra (ሁለት loci Pep1 እና Pep2) ፣ እያንዳንዳቸው ሁለት ኢሲዛይሞችን) እና ግሉኮስ -6-ፎስፌት ኢሶሬሬዝ ያካተቱ (በሩሲያ ውስጥ በዚህ ባሕርይ ውስጥ ምንም ልዩነት የለም ፣ ምንም እንኳን በሌሎች የዓለም ሀገሮች ውስጥ ጉልህ የሆነ ፖሊሞርፊዝም ቢታወቅም) ፡፡ ክልላዊ እና ዓለም አቀፋዊ የመረጃ ቋቶችን ሲሰበስቡ ስብስቦችን ሲተነትኑ እነዚህን ባህሪዎች መጠቀሙ ተገቢ ነው ፡፡ በሚቲኮንድሪያል ዲ ኤን ኤ ኢሲዞይሞች እና ሃፕሎይፕስ ትንተና ረገድ ያለ መደበኛ ጭራቆች ያለ ምንም ማድረግ ይቻላል ፣ በማዳበሪያ አይነቶች ትንተና ደግሞ ከታወቁ የማተሚያ ዓይነቶች ጋር ሁለት የሙከራ ተለይተው ያስፈልጋሉ ፡፡
የግብረመልስ ሁኔታዎች እና reagents ምርቱን በኤሌክትሮፎሮግራም ላይ ያለውን ንፅፅር ብቻ ሊነኩ ይችላሉ ፤ በእነዚህ ዓይነቶች ጥናቶች ውስጥ ያሉ ቅርሶች መገኘታቸው የማይታሰብ ነው ፡፡
በአሁኑ ጊዜ በአውሮፓ የሩሲያ ክፍል ውስጥ የሚገኙት አብዛኛዎቹ ሰዎች በሁለቱም የትዳር ዓይነቶች (ሠንጠረዥ 6) የተወከሉ ናቸው ፣ ከእነዚህም መካከል አይአ እና IIa ከሚቲኮንድሪያል ዲ ኤን አይ ዓይነቶች ጋር የተለዩ ናቸው (በዓለም ላይ የተገኙት ሌሎች የ mtDNA ዓይነቶች እ.ኤ.አ. ከ 1993 በኋላ በሩሲያ አልተገኙም) ፡፡ የ peptidase isozymes ቅኝት በፔፕ 1 አከባቢ (100/100/92 ፣ 92/92 እና ሄትሮዚጎቴ 100/92 ፣ እና የ 92/0,3 ጂኖታይፕ እጅግ በጣም አናሳ ነው (<2%)) እና በሁለት የጄኔቲክ ዓይነቶች በፔፕ 100 አከባቢ (100/112) ይወከላሉ ፡፡ , 112/100 እና heterozygote 112/112 ፣ በጄኔቲክ ዓይነት 112/100 ከ 100/XNUMX ባነሰ በተደጋጋሚ ይከሰታል ፣ ግን ደግሞ ብዙ ጊዜ)።
እ.ኤ.አ. ከ 6 በኋላ የግሉኮስ -1993-ፎስፌት ኢሶራዜስ ኢሲዛይሞች ልዩ ልዩ ልዩነት አልነበረም (የክሎናል መስመር አሜሪካ -1 መጥፋት) ፣ ሁሉም የተጠናኑ ገለልተኞች የ 100/100 ጂኖታይፕ አላቸው (ኤላንስኪ እና ስሚርኖቭ ፣ 2002) ፡፡
ሦስተኛው የአሠራር ቡድን ከፍተኛ የመራባት ችሎታ ያላቸው ገለልተኛ ጠቋሚ ገጸ-ባህሪያትን በቂ ቡድን እንዲያገኝ ያደርገዋል ፡፡ ዛሬ ይህ ቡድን የ RFLP-RG57 መጠይቅን ያካተተ ሲሆን የተለያዩ መጠን ያላቸው 25-29 የዲ ኤን ኤ ቁርጥራጮችን ያወጣል ፡፡ ናሙናዎችን ሲተነተን እና የውሂብ ጎታዎችን ሲያጠናቅቅ RFLP-RG57 ሁለቱንም መጠቀም ይቻላል ፡፡ ሆኖም ይህ ዘዴ ከቀዳሚው እጅግ በጣም ውድ ነው ፣ ጊዜ የሚወስድ እና በበቂ ሁኔታ እጅግ የተጣራ ዲ ኤን ኤ ይጠይቃል ፡፡ ስለዚህ ተመራማሪው የተሞከረውን ንጥረ ነገር መጠን ለመገደብ ይገደዳል ፡፡
ባለፈው ክፍለ ዘመን በ 57 ዎቹ መጀመሪያ ላይ የ “RFLP-RG90” እድገት ዘግይቶ የመከሰት መንስኤ የሆነውን ወኪል የህዝብ ጥናትን በእጅጉ አጠናከረ ፡፡ በ “ክሎናል መስመሮች” ምርጫ እና ትንታኔ ላይ በመመርኮዝ ዘዴው መሠረት ሆነ (ከዚህ በታች ይመልከቱ) ፡፡ ከ RFLP-RG57 ጋር ፣ የትዳር ዓይነት ፣ የዲ ኤን ኤ የጣት አሻራ (የ RFLP-RG57 ዘዴ) ፣ የፔፕቲዳስ እና የግሉኮስ -6-ፎስፌት isomerase isoenzymes ፣ እና ሚቶኮንድሪያል ዲ ኤን ኤ ዓይነቶች የክሎናል መስመሮችን ለመለየት ያገለግላሉ ፡፡ ለእሱ ምስጋና ይግባው ፣ አል. ፣ 1994) ፣ የድሮውን ህዝብ በአዲስ መተካት (ድሬንት et al ፣ 1993 ፣ ሱጆኮቭስኪ እና ሌሎች ፣ 1994 ፣ ጉድዊን እና ሌሎች ፣ 1995a) በብዙ የዓለም ሀገሮች ውስጥ የተንሰራፋ የክብ መስመር መስመሮች ተገለጡ ፡፡ በዚህ ዘዴ በመጠቀም የሩሲያ ዝርያዎች ጥናቶች የአውሮፓውያኑ እና የእስያ እና የሩቅ ምስራቅ ሩሲያ ህዝቦች ሞኖፊፊዝም ከፍተኛ የዘር-ነክ ፖሊዮፊፊዝም አሳይተዋል (ኤላንስኪ እና ሌሎች ፣ 2001) ፡፡ እና አሁን ይህ ዘዴ በሕዝብ ጥናት ውስጥ ዋነኛው ነው ፡፡ P. infestans. ሆኖም ግን ፣ ሰፊ ስርጭቱ በጣም ከፍተኛ በሆነ ወጪ እና በአፈፃፀም የጉልበት ጥንካሬ ተስተጓጉሏል ፡፡
በፒ infestans ጥናቶች ውስጥ እምብዛም ጥቅም ላይ የማይውል ሌላ ተስፋ ሰጭ ቴክኒክ የማይክሮሳተላይት ድግግሞሽ (SSR) ትንተና ነው ፡፡ በአሁኑ ጊዜ ይህ ዘዴ የክሎናል መስመሮችን ለመለየት ከፍተኛ ጥቅም ላይ ይውላል ፡፡ ለችግሮች ትንተና ፣ ለድንች ዝርያዎች የቫይረሰንት ጂኖች መኖራቸውን የመሰሉ እንደዚህ ዓይነታዊ አመላካች ጠቋሚ ባህሪዎች (Avdey, 1995, Ivanyuk et al, 2002, Ulanova et al, 2003) እና ቲማቲም በስፋት ጥቅም ላይ ውለው ነበር (እና አሁንም ጥቅም ላይ እየዋለ ነው) ፡፡ እስከ አሁን ድረስ ለድንች ዝርያዎች የቫይረስ በሽታ ጂኖች በአብዛኛዎቹ በተናጠሎች ውስጥ ከፍተኛው (ወይም ቅርብ) ቁጥር ያላቸው የቫይረሪቲስ ጂኖች በመታየታቸው ለህዝብ ጥናት አመልካቾች መለያዎች ዋጋቸውን አጥተዋል ፡፡ በተመሳሳይ ጊዜ ፣ ተጓዳኝ ፒኤች 1 ጂን ተሸካሚ ለሆኑ የቲማቲም ዝርያዎች የቲ 1 የቫይረስ ዝርያ አሁንም እንደ አመላካች ባህሪ በተሳካ ሁኔታ ጥቅም ላይ ውሏል (ላቭሮቫ እና ሌሎች ፣ 2003 ፣ ኡላኖቫ እና ሌሎች ፣ 2003) ፡፡
በብዙ ጥናቶች ውስጥ የፈንገስ መድኃኒትን መቋቋም እንደ ምልክት ማድረጊያ ጥቅም ላይ ይውላል ፡፡ በመስክ ውስጥ ፈንገስ መድኃኒቶችን የያዘ ሜታላሲል- (ወይም ሜፌኖክስካም-) ከተተገበረ በኋላ በክሎናዊ መስመሮች ውስጥ በቀላሉ የመቋቋም ሚውቴሽን በመታየቱ ይህ ባሕርይ በሕዝብ ጥናት ውስጥ ለመጠቀም የማይፈለግ ነው ፡፡ ለምሳሌ ፣ በተቃውሞው ደረጃ ላይ ከፍተኛ ልዩነቶች በ Sib1 ክሎናል መስመር ውስጥ ታይተዋል (ኢላንስኪ እና ሌሎች ፣ 2001) ፡፡
ስለሆነም የመዳረሻ ዓይነት ፣ የ peptidase isoenzyme spectrum ፣ mitochondrial DNA ዓይነት ፣ RFLP-RG57 ፣ SSR የመረጃ ባንኮችን ለመፍጠር እና በክምችቶች ውስጥ ዝርያዎችን የመለየት ተመራጭ ጠቋሚ ባህሪዎች ናቸው ፡፡ ውስን ናሙናዎችን ለማወዳደር ከፍተኛውን የአመልካች ባህሪያትን መተግበር አስፈላጊ ከሆነ AFLP ፣ RAPD ፣ InterSSR ፣ Inter-SINE PCR (ሠንጠረዥ 5) መጠቀም ይችላሉ ፡፡ ሆኖም ፣ እነዚህ ዘዴዎች በደንብ የማይባዙ መሆናቸውን መዘንጋት የለበትም ፣ እና በእያንዳንዱ ግለሰብ ሙከራ (ማጉላት ኤሌክትሮፊሾርስ ዑደት) በርካታ የማጣቀሻ ነጥቦችን መጠቀም አስፈላጊ ነው ፡፡
ሠንጠረዥ 5. ስለ ውጥረቶች የተለያዩ የምርምር ዘዴዎችን ማወዳደር ፒ
መስፈርት | ቲ | ኢሶፈር ፖሊሶች | መህመድ | RFLP-RG57 | RAPD | አይ.ኤስ.አር. | SSR | ኤ.ኤል.ፒ. | ራእይ |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
የመረጃ ብዛት | Н | Н | Н | С | В | В | С | В | В |
እንደገና ማባዛት | В | В | В | В | Н | Н | С | С | С |
የቅርስ ዕቃዎች ዕድል | Н | Н | Н | Н | В | С | Н | С | В |
ወጪ | Н | С | Н | В | Н | Н | Н | С | Н |
የጉልበት ጉልበት | Н | Н | Н | В | ኤስ * | ኤስ * | Н | С | ኤስ * |
የትንተና ፍጥነት ** | В | Н | Н | С | Н | Н | Н | Н | Н |
ማስታወሻ H - ዝቅተኛ ፣ ሲ - መካከለኛ ፣ ቢ - ከፍተኛ; НС * - አጋሮሴል ጄል ወይም አውቶማቲክ ሲጠቀሙ የጉልበት ጥንካሬ አነስተኛ ነው
ጂኖታይፕ ፣ መካከለኛ - በፖሊኬክላሚድ ጄል ውስጥ በተሰየሙ ፕሪመሮች ፣
** - ለዲ ኤን ኤ ማግለል mycelium ን ለማሳደግ ያሳለፈውን ጊዜ አለመቁጠር ፡፡
የህዝብ ብዛት አወቃቀር
ክሎናል መስመሮች
ዳግመኛ ውህደት ከሌለ ወይም ለህዝብ አወቃቀር እጅግ አስፈላጊ ያልሆነ አስተዋፅዖ ከሌለው ህዝቡ የተወሰኑ ክሎኖችን ያካተተ ሲሆን በዘር የሚተላለፍ ልውውጥ እጅግ በጣም አናሳ ነው ፡፡
በእንደዚህ ዓይነት ህዝቦች ውስጥ የግለሰቦችን ጂኖች ድግግሞሾችን ሳይሆን የጋራ መነሻ ያላቸው (የክሎናል የዘር ሐረጎች ወይም የክላኔል የዘር ሐረጎች) እና በነጥብ ሚውቴሽን ብቻ የሚለያዩ የጂንዮፕቲዎች ድግግሞሾችን ማጥናት የበለጠ መረጃ ሰጭ ነው ፡፡ ባለፈው ክፍለ ዘመን በ 57 ዎቹ መጀመሪያ ላይ የ RFLP-RG90 ዘዴ ከመጣ ወዲህ የኋለኛው የበሽታ መከሰት አምጪ ተህዋሲያን የህዝብ ጥናት እና የክሎናል መስመሮች ትንተና በከፍተኛ ሁኔታ ተፋጥነዋል ፡፡ ከ RFLP-RG57 ጋር ፣ የትዳር ዓይነት ፣ የ peptidase እና የግሉኮስ -6-ፎስፌት isomerase isoenzymes ፣ እና ሚቶኮንድሪያል ዲ ኤን ኤ ዓይነቶች የክሎናል መስመሮችን ለመለየት ያገለግላሉ ፡፡ በጣም የተለመዱ የክሎኒናል መስመሮች ባህሪዎች በሠንጠረዥ 6 ውስጥ ይታያሉ ፡፡
ክሎው ዩኤስ -1 እ.ኤ.አ. እስከ 80 ዎቹ መጨረሻ ድረስ በየቦታው ሕዝቡን ተቆጣጠረ ፣ ከዚያ በኋላ በሌሎች ክሎኖች መተካት የጀመረው ከአውሮፓ እና ከሰሜን አሜሪካ ተሰወረ ፡፡ አሁን በሩቅ ምስራቅ (ፊሊፒንስ ፣ ታይዋን ፣ ቻይና ፣ ጃፓን ፣ ኮሪያ ፣ ኮህ እና ሌሎች ፣ 1994 ፣ ሞሳ እና ሌሎች ፣ 1993) በአፍሪካ ውስጥ ይገኛል (ኡጋንዳ ፣ ኬንያ ፣ ሩዋንዳ ፣ ጉድዊን እና ሌሎች ፣ 1994 ፣ ቬጋ-ሳንቼዝ et አል ፣ 2000 ፣ ኦችዎ እና ሌሎች ፣ 2002) እና በደቡብ አሜሪካ (ኢኳዶር ፣ ብራዚል ፣ ፔሩ ፣ ፎርብስ እና ሌሎች ፣ 1997 ፣ ጉድዊን እና ሌሎች ፣ 1994) ፡፡ በአውስትራሊያ ብቻ የዩኤስ -1 መስመር ንብረት ምንም ዓይነት ዝርያ አልተገኘም ፡፡ በግልጽ ለማየት እንደሚቻለው የፒ.ኢ.ኢ.ኢ.ቢ. ሰዎች ብቸኝነት ከሌላ የፍልሰት ማዕበል ጋር ወደ አውስትራሊያ መጡ (ጉድዊን ፣ 1997) ፡፡
Clone US-6 በ 70 ዎቹ መጨረሻ ከሰሜን ሜክሲኮ ወደ ካሊፎርኒያ ተዛውሮ ከ 32 ዓመታት በኋላ በሽታ በሌለበት በዚያ ድንች እና ቲማቲም ውስጥ ወረርሽኝ አስከተለ ፡፡ በከፍተኛ ጠበኛነቱ ምክንያት የዩኤስ -1 ን አንድን ቡድን አፈናቅሎ በአሜሪካ ምዕራባዊ ጠረፍ ላይ የበላይ መሆን ጀመረ (ጉድዊን እና ሌሎች ፣ 1995 ሀ) ፡፡
ጂኖታይፕስ US-7 እና US-8 በአሜሪካ ውስጥ በ 1992 የተገኙ ሲሆን ቀድሞውኑም በ 1994 በአሜሪካ እና በካናዳ በስፋት ተሰራጭተዋል ፡፡ በአንድ የመስክ ወቅት ፣ ክሎንን ዩኤስ -8 መጀመሪያ ላይ በሁለቱም ክሎኖች በእኩል መጠን በተያዙ የድንች እርሻዎች ውስጥ ክሎንን ዩ ኤስ -1 ን ሙሉ በሙሉ ከሞላ ጎደል ማፈናቀል ይችላል (ሚለር እና ጆንሰን ፣ 2000) ፡፡
ክሎንስ BC-1 እስከ BC-4 ባሉ ብሪቲሽ ኮሎምቢያ ውስጥ ከጉዊዊን እና ሌሎች ፣ 1995 ለ) በተነጠለ አነስተኛ ቁጥር ውስጥ ተለይተዋል ፡፡ Clone US-11 በአሜሪካ ውስጥ በሰፊው ተሰራጭቶ ታይዋን ውስጥ ዩኤስ -1 ን ተክሏል ፡፡ ክሎኖች JP-1 እና EC-1 ፣ ከ clone US-1 ጋር ፣ በጃፓን እና ኢኳዶር በቅደም ተከተል የተለመዱ ናቸው (ኮህ እና ሌሎች ፣ 1994 ፣ ፎርብስ እና ሌሎች ፣ 1997) ፡፡
SIB-1 ከሞስኮ ክልል እስከ ሳክሃሊን ድረስ ባለው ሰፊ ክልል ውስጥ በሩሲያ ውስጥ የተንሰራፋ አንድ ክሎነር ነው ፡፡ በሞስኮ ክልል ውስጥ እ.ኤ.አ. በ 1993 የተገኘ ሲሆን አንዳንድ የመስክ ሕዝቦች በዋነኝነት የዚህ ማጠንጠኛ መስመር ዝርያዎችን ያካተቱ ሲሆን ሜታክስክስን በጣም ይቋቋማሉ ፡፡ ከ 1993 በኋላ የዚህ ክሎኒ ስርጭት በጣም ቀንሷል ፡፡ እ.ኤ.አ. ከ1997-1998 ከኡራል ውጭ ፣ ከከባባሮቭስክ ክልል በስተቀር (SIB-1 የተሰኘው እዛው በስፋት ተስፋፍቷል) ፣ SIB-2 በሁሉም ቦታ ተገኝቷል ፡፡ ክሎኖችን ከተለያዩ የማጣመጃ ዓይነቶች ጋር የቦታ መለያየት በሳይቤሪያ እና በሩቅ ምሥራቅ ውስጥ የወሲብ ሂደትን ያስወግዳል ፡፡ በሞስኮ ክልል ውስጥ ከሳይቤሪያ በተቃራኒ ህዝቡ በብዙ ክሎኖች ይወከላል; እያንዳንዱ ገለልተኛ ማለት ይቻላል ልዩ ሁለገብ ጂኖታይፕ አለው (ኤላንስኪ እና ሌሎች ፣ 2001 ፣ 2015)። ይህ ብዝሃነት ከተለያዩ የአለም ክፍሎች የፈንገስ ዝርያዎችን ከውጭ በሚመጣ የዘር ቁሳቁስ በማስመጣት ብቻ ሊብራራ አይችልም ፡፡ ሁለቱም ዓይነቶች መጋባት በሕዝቡ ውስጥ ስለሚከሰቱ ፣ ብዝሃነቱ እንዲሁ እንደገና በመዋሃድ ምክንያት ሊሆን ይችላል ፡፡ ስለዚህ በብሪቲሽ ኮሎምቢያ ውስጥ ቢሲ -2 ፣ ቢሲ -3 እና ቢሲ -4 የተባሉት የጂኖታይፕ ዓይነቶች መከሰታቸው ቢሲ -1 እና አሜሪካ -6 የተባሉትን ክሎኖች በማዳቀል ምክንያት ነው ተብሎ ይገመታል (ጉድዊን እና ሌሎች ፣ 1995 ለ) ፡፡ የተዳቀሉ ዝርያዎች በሞስኮ ህዝብ ውስጥ ሊገኙ ይችላሉ ፡፡ ለምሳሌ ፣ ለ ‹PEP› አከባቢ MO-4 ፣ MO-8 እና MO-11 heterozygous ዝርያዎች በ ‹MO-12› ፣ MO-21 ፣ MO-22 መካከል በ ‹2› ›‹P›››››››››››››››››››››››››››››››››››››››››››››››››››››››››››››››› ጋር የተዳቀሉ ሊሆኑ ይችላሉ ፡፡ MO-8 ፣ የ A1 ተጓዳኝ ዓይነት እና ለሌላው የአከባቢው ተመሳሳይነት ተመሳሳይነት ያለው ፡፡ እናም ይህ ከሆነ እና በዘመናዊው የፒ.ኢ.ፌ. ሰዎች ውስጥ የወሲብ ሂደት ሚና የመጨመር አዝማሚያ ካለ የብዙ-ክሎዝ ክሎኖች ትንተና መረጃ ዋጋ ይቀንሳል (ኤላንስኪ እና ሌሎች ፣ 2001 ፣ 2015) ፡፡
በክሎናዊ መስመሮች ውስጥ ልዩነት
እስከ 90 ኛው መቶ ክፍለዘመን 20 ዎቹ ድረስ በዓለም ላይ የተስፋፋው የዩኤን -1 አጠቃላይ መስመር ነበር ፡፡ አብዛኛዎቹ የመስክ እና የክልል ህዝቦች ከአሜሪካ -1 ጂኖታይፕ ጋር ልዩ ልዩ ዝርያዎችን ያካተቱ ነበሩ ፡፡ ሆኖም ፣ በተናጥል መካከል ያሉ ልዩነቶችም ተስተውለዋል ፣ ምናልባትም በ ‹ሚውቴሽን› ሂደት የተከሰቱ ናቸው ፡፡ ሚውቴሽን በሁለቱም በኑክሌር እና በማይክሮሆንድሪያል ዲ ኤን ኤ ውስጥ የተከሰተ ሲሆን ከሌሎች ነገሮች በተጨማሪ የፊንላሚድ መድኃኒቶችን የመቋቋም ደረጃ እና የቫይረሰንት ጂኖች ብዛት ተጎድቷል ፡፡ ከመጀመሪያዎቹ ጂኖታይፕስ በሚውቴሽን የሚለዩ መስመሮች የመጀመሪያውን ጂኖታይፕ ስም ከሚከተለው ነጥብ በኋላ ተጨማሪ ቁጥሮች ያመለክታሉ (ለምሳሌ ፣ የአሜሪካ -1.1 የክሎናል መስመር የአሜሪካ -1 -1.5 ተለዋጭ መስመር) ፡፡ የጣት አሻራ የዲ ኤን ኤ መስመሮች US-1.6 እና US-1995 የተለያዩ መጠኖችን መለዋወጫ መስመሮችን ይይዛሉ (ጉድዊን እና ሌሎች ፣ 1995 ሀ ፣ 6.3 ለ); የክሎኒካል መስመር ዩኤስ -6 እንዲሁ ከአሜሪካ -1997 በአንድ የመለዋወጫ መስመር ይለያል (ጉድዊን ፣ 7 ፣ ሠንጠረዥ XNUMX) ፡፡
በሚቶኮንድሪያል ዲ ኤን ኤ ጥናት ውስጥ በክሎናል መስመር ዩኤስ -1 ዓይነት 1 ቢ ሚትሆንድሪያል ዲ ኤን ኤ ተገኝቷል (ካርተር እና ሌሎች ፣ 1990) ፡፡ ሆኖም ፣ ከፔሩ እና ፊሊፒንስ የመጡ የዚህ የዘር ሐረግ ዝርያዎችን በማጥናት ፣ mitochondrial ዲ ኤን ኤ ዓይነቶች ከ 1 ቢ የሚለዩ በማስገባቶች እና በመሰረዛዎች ተገኝተዋል (ጉድዊን ፣ 1991 ፣ ኮህ እና ሌሎች ፣ 1994) ፡፡
ሠንጠረዥ 6. የአንዳንድ ፒ
ርዕስ | የመተጫጫ ዓይነት | ኢሶዚሞች | የዲ ኤን ኤ አሻራዎች | የመቲዲኤንኤ ዓይነት | |
GPI | PEP | ||||
US-1 | А1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010110011E + 24 | Ib |
US-2 | А1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-3 | А1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111000000011E + 24 | - |
US-4 | А1 | 100/100 | 92/92 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111110010011E + 24 | II ለ |
US-7 | A2 | 100/111 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
US-8 | A2 | 100/111/122 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
US-9 | A1 | 100/100 | 83/100 | * | - |
US-10 | A2 | 111/122 | 100/100 | - | - |
US-11 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0101110010011E + 24 | II ለ |
US-12 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | - |
US-14 | A2 | 100/122 | 100/100 | 1.0000000000011E + 24 | - |
US-15 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
US-16 | A1 | 100/111 | 100/100 | 1.0001100010011E + 24 | - |
US-17 | A1 | 100/122 | 100/100 | 1.0100010000011E + 24 | - |
US-18 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
US-19 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
EC-1 | A1 | 90/100 | 96/100 | 1.1111010010011E + 24 | II ሀ |
SIB-1 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | II ሀ |
SIB-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | II ሀ |
SIB-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.1001010100011E + 24 | II ሀ |
MO-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | II ሀ |
MO-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
MO-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101000010011E + 24 | II ሀ |
MO-4 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101110110011E + 24 | II ሀ |
MO-5 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001010010011E + 24 | II ሀ |
MO-6 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-7 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000110011E + 24 | II ሀ |
MO-8 | A1 | 100/100 | 92/92 | 1.0101100010011E + 24 | II ሀ |
MO-9 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | II ሀ |
MO-10 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101100000011E + 24 | Ia |
MO-11 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-12 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-13 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
MO-14 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.01010010011E + 22 | Ia |
MO-15 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.101110010011E + 23 | Ia |
MO-16 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000000011E + 24 | II ሀ |
MO-17 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1.0101010110011E + 24 | Ib |
MO-18 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101110010011E + 24 | II ሀ |
MO-19 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | II ሀ |
MO-20 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | II ሀ |
MO-21 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | II ሀ |
ማስታወሻ * - ምንም ውሂብ የለም።
ሠንጠረዥ 7. ሁለገብ ጂኖታይፕስ እና የእነሱ ተለዋዋጭ መስመሮች
ርዕስ | የመተጫጫ ዓይነት | | የዲ ኤን ኤ አሻራዎች (አርጂ 57) | ማስታወሻዎች | |
GPI | ፒኢፒ -1 | ||||
US-1 | А1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101000110011 | ኦሪጅናል ጂኖታይፕ 1 |
US-1.1 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101011001101000110011 | በፒኢፒ ውስጥ ሚውቴሽን |
US-1.2 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101010001101000110011 | በ RG57 ውስጥ ሚውቴሽን |
US-1.3 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101001001101000110011 | በ RG57 ውስጥ ሚውቴሽን |
US-1.4 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101010001101000110011 | በ RG57 እና PEP ውስጥ ሚውቴሽን |
US-1.5 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101010110011 | በ RG57 ውስጥ ሚውቴሽን |
US-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010110011 | ኦሪጅናል ጂኖታይፕ 2 |
US-6.1 | A1 | 100/100 | 92 /92 | 1011111001001100010110011 | በፒኢፒ ውስጥ ሚውቴሽን |
US-6.2 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011101001001100010110011 | በ RG57 ውስጥ ሚውቴሽን |
US-6.3 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001011100010110011 | በ RG57 ውስጥ ሚውቴሽን |
US-6.4 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1011011001001100010110011 | በ RG57 እና PEP ውስጥ ሚውቴሽን |
US-6.5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010010011 | በ RG57 ውስጥ ሚውቴሽን |
BR-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1011101000001100001111011 | ኦሪጅናል ጂኖታይፕ 3 |
BR-1.1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1010101000001100001110011 | በ RG57 ውስጥ ሚውቴሽን |
በአይዛይዜምስ ህብረቁምፊ ውስጥ ለውጦችም አሉ ፡፡ እንደ አንድ ደንብ እነሱ የሚከሰቱት ለዚህ ኢንዛይም በመጀመሪያ ግብረ-ሰዶማዊነት ወደ አንድ ግብረ-ሰዶማዊነት አካል በመበላሸቱ ነው ፡፡ እ.ኤ.አ. በ 1993 በቲማቲም ፍራፍሬዎች ላይ የዩኤስ -1 RG57 የጣት አሻራ ፣ mitochondrial ዲ ኤን ኤ ዓይነት እና 86/100 ጂኖታይፕ ለግሉኮስ -6-ፎስፌቲ-ኢሶሜራዝ ባህርይ ያላቸው ልዩነቶችን ለይተናል ፣ ግን ለመጀመሪያው peptidase locus ምትክ ግብረ ሰዶማዊ (100/100) ነበር ፡፡ የዚህ ዓለም አቀፍ መስመር የተለመደ የ 92/100 ሄትሮዚጎት ነው ፡፡ የዚህ ዝርያ ዝርያ ዝርያ MO-17 ብለን ሰየምን (ሠንጠረዥ 6) ፡፡ የመለወጫ መስመሮቹ US-1.1 እና US-1.4 እንዲሁ በመጀመሪያው የፔፕታይስ አከባቢ (ሰንጠረዥ 1) ላይ በሚውቴሽን ይለያያሉ ፡፡
ለድንች እና ለቲማቲም ዓይነቶች በቫይረሰንት ጂኖች ብዛት ላይ ለውጥ የሚያስከትሉ ለውጦች በጣም የተለመዱ ናቸው ፡፡ ከኔዘርላንድ (ድሬንትህ እና ሌሎች ፣ 1) ፣ ፔሩ (ጉድዊን እና ሌሎች ፣ 1994a) ፣ ፖላንድ (ሰጅኮቭስኪ እና ሌሎች ፣ 1995) ፣ የሰሜን ሰሜን አሜሪካ (የጉድዌን እና ሌሎች ፣) የህዝብ ብዛት ያላቸው የአሜሪካ -1991 ተለይተው ይታወቃሉ ፡፡ ፣ 1995 ለ) ፡፡ በእስያ የሩሲያ ክፍል ውስጥ ከሚገኘው የ SIB-7 መስመር ተለይተው ከሚታወቁት መካከል ከ 8 እስከ 1995 እና አሜሪካ -1 በካናዳ እና በዩናይትድ ስቴትስ (የጉድዊን ወ ዘ ተ ፣ 2001a) መካከል የድንች ቫይረሰንስ ጂኖች ብዛት ልዩነት እንዲሁ ተስተውሏል (ኤላንስኪ እና ሌሎች ፣ XNUMX) )
በፊንላሚድ መድኃኒቶች የመቋቋም ደረጃዎች ላይ ጠንካራ ልዩነቶች ያላቸው ተለይተው የሚታወቁት በሞኖክሎናል መስክ ሕዝቦች ውስጥ ሲሆን ሁሉም በክብ መስመር መስመር Sib-1 (ኤላንስኪ እና ሌሎች ፣ 2001 ፣ ሠንጠረዥ 1) ፡፡ ከሞላ ጎደል ሁሉም የክብ መስመር መስመር ዝርያዎች -1 ለሜታሊሲል በጣም ተጋላጭ ናቸው ፣ ሆኖም ግን ፣ የዚህ መስመር በጣም ተከላካዮች ተለይተው በፊሊፒንስ (ኮህ እና ሌሎች ፣ 1994) እና በአየርላንድ ተለይተዋል (ጉድዊን እና ሌሎች ፣ 1996) ፡፡
የዘመናዊው የፒ
መካከለኛው አሜሪካ (ሜክሲኮ)
በሜክሲኮ ውስጥ የሚገኙት የፒ.ኢ.ኢ. ሕፃናት ቁጥር ከሌሎች የዓለም ሕዝቦች ጋር በእጅጉ ይለያል ፣ ይህም በዋነኛነት በታሪካዊ አቋሙ ምክንያት ነው ፡፡ የዚህ ህዝብ ብዛት እና ተዛማጅ የፒ ኢንፌሰንስ የክላቹ ፍቶፍቶራ ዝርያዎች እንዲሁም የሶላኒየም ዝርያ ያላቸው የአከባቢ ዝርያዎች በሜክሲኮ ማዕከላዊ ክፍል ውስጥ የበሽታ አምጭ ተህዋሲያን ከአስተናጋጅ እጽዋት ዝግመተ ለውጥ ጋር የተከናወኑ እና ከወሲባዊ ዳግም ውህደት ጋር የተቆራኙ ናቸው የሚል መደምደሚያ ላይ ደርሰዋል (ግሩናልዋል ፣ ፍላይ ፣ 2005) ፡፡ ሁለቱም የማጣመጃ ዓይነቶች በሕዝብ ብዛት እና በእኩል መጠን እንዲሁም በአፈሩ ውስጥ የሚገኙ የኦፕሬሽኖች መኖራቸው በእጽዋት እና በዱር እና በዱር በሚበቅሉ ተዛማጅ ዝርያዎች መካከል ሶላሩም በሕዝቡ ውስጥ የወሲብ ሂደት መኖሩን ያረጋግጣል (ፈርናንዴዝ-ፓቪያ እና ሌሎች ፣ 2002) ፡፡ የቅርብ ጊዜ ጥናቶች ስለ ቶሉካ ሸለቆ እና አካባቢው (የበሽታ አምጪው መነሻ ግምታዊ ማዕከል) የአከባቢው ህዝብ ከፍተኛ የጄኔቲክ ብዝሃነት አረጋግጧል (በ 134 ናሙናዎች ናሙና ውስጥ 176 ባለብዙ መልከ መልካቸው ዓይነቶች) እና በክልሉ ውስጥ የተለያዩ ልዩ ልዩ የህዝቦች ብዛት መኖር (ዋንግ እና ሌሎች ፣ 2017) ፡፡ ለዚህ ልዩነት አስተዋፅዖ የሚያደርጉ ምክንያቶች የመካከለኛው ሜክሲኮ ደጋማ አካባቢዎች ባሕርይ ያላቸው የሕዝቦች ብዛት ክፍፍል ፣ በእርሻ ሁኔታ እና በሸለቆዎች እና በተራሮች ላይ ጥቅም ላይ የሚውሉ የድንች ዝርያዎች ልዩነቶች እና እንደ አማራጭ አስተናጋጆች ሆነው ሊያገለግሉ የሚችሉ የዱር ቧንቧ ቧንቧ የሶላኒየም ዝርያዎች መኖር ናቸው ፡፡ እ.ኤ.አ. ፣ 2009)
ሆኖም ፣ በሰሜናዊ ሜክሲኮ ውስጥ የፒ ሕፃናት ተወላጆች ብዛት በጣም ተመሳሳይ እና ከሰሜን አሜሪካ ህዝብ ጋር ተመሳሳይ እንደሆኑ ልብ ሊባል የሚገባው ነው ፣ ይህም እነዚህ አዳዲስ የዘር ዓይነቶች መሆናቸውን ሊያመለክት ይችላል (ፍሪ እና ሌሎች ፣ 2009) ፡፡
ሰሜን አሜሪካ
የሰሜን አሜሪካ የፒ.ኢ.ፌ. ሰዎች ብዛት ሁል ጊዜ በጣም ቀላል የሆነ መዋቅር ነበራቸው እናም የእነሱ ጥቃቅን ባህሪ ማይክሮስተላይት ትንታኔን ከመጠቀሙ ከረጅም ጊዜ በፊት ተመስርቷል ፡፡ እስከ 1987 ድረስ በአሜሪካ እና በካናዳ ውስጥ የበላይነት ያለው የአሜሪካ -1 የበላይነት መስመር (ጉድዊን እና ሌሎች ፣ 1995) ፡፡ እ.ኤ.አ. በ 70 ዎቹ አጋማሽ ላይ ፣ ሜታላክሲል ላይ የተመሰረቱ ፈንገስ መድኃኒቶች በሚታዩበት ጊዜ ፣ ይህ ክሎኒ ከሜክሲኮ ወደ ተፈለሱ ሌሎች በጣም የሚቋቋሙ ዝርያዎችን መተካት ጀመረ (ጉድዊን ወ ዘ ተ, 1998) ፡፡ በ 90 ዎቹ መጨረሻ ፡፡ የዩኤስ -8 ጂኖታይፕ በዩናይትድ ስቴትስ ውስጥ የዩኤስ -1 ጂኖታይፕን ሙሉ በሙሉ በመተካት በድንች ላይ የበላይነት ያለው የመስመር መስመር ሆነ (ፍሪ እና ሌሎች ፣ 2009 ፣ ፍሪ እና ሌሎች ፣ 2015) ፡፡ ከቲማቲም ሁኔታው የተለየ ነበር ፣ ይህም ብዙ ቁጥር ያላቸውን የቋሚ መስመሮችን በቋሚነት ይይዛል ፣ እና የእነሱ ውህደት ከዓመት ወደ ዓመት ተለውጧል (ፍሪ እና ሌሎች ፣ 2009)
እ.ኤ.አ. በ 2009 በአሜሪካ ውስጥ በቲማቲም ላይ ዘግይቶ የደረሰ ድንገተኛ ወረርሽኝ በአሜሪካ ተከሰተ ፡፡ በሰሜን ምሥራቅ ዩናይትድ ስቴትስ ውስጥ በብዙ ቦታዎች የዚህ የዚህ ወረርሽኝ ገጽታ በአንድ ጊዜ የተጀመረ ሲሆን በትላልቅ የአትክልት ማእከሎች ውስጥ በበሽታው ከተያዙ የቲማቲም ችግኞች ከፍተኛ ሽያጭ ጋር ተያይዞ ተገኝቷል (ፍሪ እና ሌሎች ፣ 2013) ፡፡ የሰብል ኪሳራ እጅግ ከፍተኛ ነበር ፡፡ በተጎዱት ናሙናዎች ላይ በማይክሮሳተላይት ትንተና የተከሰተው ወረርሽኝ ዝርያ በክሎናል መስመር ዩኤስ -22 A2 የትዳር ዓይነት ነው ፡፡ እ.ኤ.አ. በ 2009 በአሜሪካ የፒ ኢንፌሰንስ ህዝብ ውስጥ የዚህ ዝርያ ዝርያ 80% ደርሷል (ፍሪ እና ሌሎች ፣ 2013) ፡፡ በቀጣዮቹ ዓመታት የጥቃት ጂኖታይፕስ US-23 (በዋነኝነት በቲማቲም) እና በአሜሪካ -24 (ድንች ላይ) መጠኑ በሕዝቡ ውስጥ ያለማቋረጥ ጨምሯል ፣ ሆኖም እ.ኤ.አ. ከ 2011 በኋላ የዩኤስ -24 የምርመራ መጠን በከፍተኛ ሁኔታ ቀንሷል እናም እስከዛሬ 90 በመቶ የሚሆነው የበሽታ አምጪ ህዝብ አሜሪካ በአሜሪካ -23 ጂኖታይፕ ተወክላለች (ፍሪ እና ሌሎች ፣ 2015) ፡፡
በካናዳ ውስጥ ልክ እንደ አሜሪካ በ 90 ዎቹ መጨረሻ ላይ ፡፡ ዋነኛው የዘር-ተኮር ዝርያ -1 በአሜሪካ -8 ተተካ ፣ ዋና ዋናዎቹ ቦታዎች እስከ 2008 ድረስ አልተለወጡም ፡፡ በካናዳ ውስጥ በበሽታው ከተያዙ የቲማቲም ችግኞች ሽያጭ ጋር በተያያዘ ከባድ ዘግይቶ ድንገተኛ ወረርሽኝዎች ነበሩ ፣ ግን እነሱ የተከሰቱት በአሜሪካ -2009 እና በአሜሪካ -2010 በተባሉት የጂኖታይፕ ዓይነቶች ነው (ካሊሹክ እና ሌሎች ፣ 23) ፡፡ የእነዚህ የዘረመል ዓይነቶች ግልጽ ጂኦግራፊያዊ ልዩነት አስደናቂ ነበር-አሜሪካ -8 የምዕራባዊውን የካናዳ ግዛቶች (2012%) ተቆጣጠረ ፣ አሜሪካ -23 ደግሞ የምስራቃዊ ግዛቶችን (68%) ተቆጣጠረ ፡፡ በቀጣዮቹ ዓመታት ዩኤስ -8 ወደ ምስራቃዊ ክልሎች ተሰራጭቷል ፣ ግን በአጠቃላይ ፣ በአገሪቱ ውስጥ ከሚታዩት የጄኔቲክ ዓይነቶች US-83 እና US-23 (ፒተርስ እና ሌሎች ፣ 22) ጋር ሲነፃፀር በሕዝቡ ውስጥ ያለው ድርሻ በትንሹ ቀንሷል ፡፡ እስከዛሬ ድረስ ፣ ዩኤስ -24 በመላው ካናዳ ውስጥ የበላይነቱን ይይዛል ፤ ዩኤስ -2014 በብሪቲሽ ኮሎምቢያ ውስጥ ይገኛል ፣ አሜሪካ -23 እና አሜሪካ -8 ደግሞ በኦንታሪዮ (ፒተርስ ፣ 23) ይገኛሉ ፡፡
ስለሆነም የሰሜን አሜሪካ የፒ.ኢ.ፌ.ኢ. ሰዎች ብዛት በዋናነት የክብ መስመር መስመሮች ናቸው ፡፡ ላለፉት 40 ዓመታት የተገኙት የዘውግ ጂኖታይፕስ ዓይነቶች ቁጥር 24 ደርሷል ምንም እንኳን የሁለቱም ዓይነቶች የትዳር ዓይነቶች በሕዝቡ ውስጥ ቢኖሩም ፣ በጾታዊ ዳግም ውህደት ምክንያት አዳዲስ ጂኖታይፕ ዓይነቶች የመኖራቸው ዕድል በጣም ዝቅተኛ ነው ፡፡ ሆኖም ፣ ባለፉት 20 ዓመታት ውስጥ በርካታ ጊዜያዊ የሪምቢቢንስ ሕዝቦች ገጽታ ተመዝግቧል (ጋቪኖ እና ሌሎች ፣ 2000 ፣ ዳኒስ እና ሌሎች ፣ 2014 ፣ ፒተርስ እና ሌሎች ፣ 2014) ፣ እና በአንድ አጋጣሚ የመሻገሪያው ውጤት ጂኖታይፕ ዩኤስ -11 ነበር ፡፡ በሰሜን አሜሪካ ውስጥ ለብዙ ዓመታት ሥር የሰደደ (ጋቪኖ እና ሌሎች ፣ 2000) ፡፡ እስከ 2009 ድረስ በሕዝብ አወቃቀር ላይ የተደረጉ ለውጦች ከቀጣዩ ፍልሰታቸው እና ከቀድሞዎቹ የቀድሞዎቹ መፈናቀል ጋር አዲስ እና በጣም ጠበኛ የሆኑ የጂኖታይፕ ዓይነቶች ከመፈጠራቸው ጋር ተያይዘዋል ፡፡ እ.ኤ.አ. ከ2009-2010 የሆነው በአሜሪካ እና በካናዳ ኤፒፒዮቲቲክስ ለመጀመሪያ ጊዜ እንዳሳየው በግሎባላይዜሽን ዘመን የበሽታው ወረርሽኝ በበሽታው የተተከለውን የእጽዋት ንጥረ ነገር በሚሸጡበት ጊዜ አዳዲስ የዘር ዓይነቶች (genotypes) ንቁ ስርጭት ጋር ሊዛመድ ይችላል ፡፡
ደቡብ አሜሪካ
እስከ ቅርብ ጊዜ ድረስ የደቡብ አሜሪካ የፒ.ኢ.ፌ.ፌ. ሕብረተሰብ ጥናቶች መደበኛም ሆነ ትልቅ አይደሉም ፡፡ የእነዚህ ህዝቦች አወቃቀር በጣም ቀላል እና በአንድ ሀገር ውስጥ 1-5 የዘር ሐረጎችን እንደሚያካትት የታወቀ ነው (ፎርብስ እና ሌሎች ፣ 1998) ፡፡ ስለዚህ እ.ኤ.አ. በ 1998 (እ.ኤ.አ.) ጂኖታይዝስ አሜሪካ -1 (ብራዚል ፣ ቺሊ) BR-1 (ብራዚል ፣ ቦሊቪያ ፣ ኡራጓይ ፣ ፓራጓይ) ፣ ኢሲ -1 (ኢኳዶር ፣ ኮሎምቢያ ፣ ፔሩ እና ቬኔዝዌላ) ፣ አር -1 ፣ አር -2 ፣ አር -3 ፣ አር -4 እና አር -5 (አርጀንቲና) ፣ ፒኢ -3 እና ፒኢ -7 (ደቡባዊ ፔሩ) ፡፡ የማተሚያ ዓይነት A2 በብራዚል ፣ በቦሊቪያ እና በአርጀንቲና ውስጥ የሚገኝ ሲሆን በቦሊቪያ-ፔሩ ድንበር ባሻገር በታይቲካ ሐይቅ አካባቢ አልተገኘም ፣ በስተጀርባ በአን-ኤስ -1 ኤ 1 ጂኖታይፕ የበላይነት አለው ፡፡ በቲማቲም ላይ ዩኤስ -1 በመላው ደቡብ አሜሪካ የበላይነት ያለው የዘር ዝርያ ነው ፡፡
ሁኔታው በ 2000 ዎቹ ውስጥ ብዙ ወይም ያነሰ ጸንቷል ፡፡ በሰሜን አንዲስ በሚገኙ ድንች (ኤስ ብሬቪፎሊየም እና ኤስ ቴትራፓታልለም) የዱር ዘመዶች ላይ የ “A2” ዓይነት አዲስ የክብደት መስመር EC-2 አዲስ ግኝት ነበር (ኦሊቫ እና ሌሎች ፣ 2010) ፡፡ የስነ-ፍልውሃ ጥናቶች እንደሚያሳዩት ይህ መስመር ከፒ ሕፃናት ጋር ሙሉ በሙሉ ተመሳሳይነት የለውም ፣ ምንም እንኳን ከሱ ጋር በጣም የተዛመደ ቢሆንም ፣ ከዚህ ጋር በተያያዘ እሱን ከግምት ውስጥ ለማስገባት የታቀደ ሲሆን እንዲሁም በአንዲስ ውስጥ ከሚበቅለው የቲማቲም ዛፍ ኤስ. ፒ ኤንዲና የተባለ አዲስ ዝርያ; ሆኖም የዚህ ዝርያ ሁኔታ (ገለልተኛ ዝርያ ወይም የተወሰነ የማይታወቅ መስመር ያላቸው የፒ.ኢ.ኢ. ሕፃናት) ድብልቅነት አሁንም ግልጽ አይደለም (ዴልጋዶ እና ሌሎች ፣ 3) ፡፡
በአሁኑ ጊዜ ሁሉም የደቡብ አሜሪካ የፒ.ኢ.ፌ. ሰዎች ብዛት ዓለም አቀፍ ናቸው ፡፡ ሁለቱም ዓይነቶች የማጣመር ዓይነቶች ቢኖሩም እንደገና የተዋሃዱ ሕዝቦች አልተለዩም ፡፡ በቲማቲም ላይ የዩኤስ -1 ጂኖታይፕ በሁሉም ቦታ የሚገኝ ነው ፣ ምናልባትም በአከባቢው ዝርያዎች ከድንች የተፈናቀለ ሲሆን ትክክለኛው አመጣጥ እስካሁን አልታወቀም ፡፡ በብራዚል ፣ ቦሊቪያ እና ኡራጓይ ውስጥ የ BR-1 ጂኖታይፕ አለ; በፔሩ ከዩኤስ -1 እና ከ EC-1 ጋር ሌሎች በርካታ የአከባቢ ጂኖታይፕስ አሉ ፡፡ በአንዲስ ውስጥ ዋናው ቦታ በ EC-1 ክሎኒናል መስመር ተይ ,ል ፣ በቅርብ ጊዜ ከተገኘው ፒ. Andina ጋር ያለው ግንኙነት የማይታወቅ ነው ፡፡ ከ 2003 እስከ 2013 ባለው ጊዜ ውስጥ ብቸኛው "ያልተረጋጋ" ቦታ። በሕዝቡ ውስጥ ከፍተኛ ለውጦች ነበሩ ፣ ቺሊ ሆነ (አኩሳ እና ሌሎች ፣ 2012) ፣ እ.ኤ.አ. ከ2004-2005 ፡፡ በሽታ አምጪ ተህዋሲው ህዝብ ሜታላክሲልን በመቋቋም እና አዲስ ሚቶኮንድሪያል ዲ ኤን ኤ ሃፕሎይፕ (ከዚህ በፊት ካለው ኢብ ይልቅ አይአ) ተለይቷል ፡፡ ከ 2006 እስከ 2011 ዓ.ም. በሕዝቡ ውስጥ ጂኖታይፕ 21 (በኤስኤስአር መሠረት) የበላይነት ያለው ሲሆን ፣ ድርሻውም 90% ደርሷል ፣ ከዚያ በኋላ መዳፉ ወደ ጂኖታይፕ 20 ተላል ,ል ፣ በሚቀጥሉት ሁለት ዓመታት ውስጥ የመከሰቱ ድግግሞሽ በ 67% ገደማ ተጠብቆ ነበር (አኩዋ ፣ 2015) ፡፡
አውሮፓ
በአውሮፓ ታሪክ ውስጥ ከሰሜን አሜሪካ የመጡ የፒ ሕፃናት ፍልሰት ቢያንስ ሁለት ሞገዶች ነበሩ-በ 1 ኛው ክፍለ ዘመን ፡፡ (HERB-1) እና በ 70 ኛው ክፍለ ዘመን መጀመሪያ (አሜሪካ -1) ፡፡ በ XNUMX ዎቹ ውስጥ ሜታላክሲል የያዙ ፈንገሶችን በየቦታው ማሰራጨት ፡፡ የአውራ ጎሳዊ ዝርያ ዩ-XNUMX መፈናቀል እና በአዲስ ጂኖታይፕ ተተካ ፡፡ በዚህ ምክንያት በአብዛኞቹ የምዕራብ አውሮፓ ሀገሮች የበሽታ አምጪ ተህዋሲያን ብዛት በብዙዎች አማካይነት ይወከላል ፡፡
በሽታ አምጪ ተህዋሲያንን ለመተንተን የማይክሮ ሳተላይት ትንታኔ መጠቀሙ በምዕራብ አውሮፓ እ.ኤ.አ. ከ2005-2008 ድረስ የተከሰቱ ከባድ ለውጦችን ለመግለጽ አስችሎታል ፡፡በ 2005 እ.አ.አ. በእንግሊዝ ውስጥ 13_A2 (ወይም “ሰማያዊ 13”) ተብሎ የሚጠራ አዲስ የክብደት መስመር የተገኘ ሲሆን በ A2 የማጣመጃ ዓይነት ተለይቷል ፡፡ ፣ ከፍተኛ ጠበኝነት እና ለፊኒላሚዶች መቋቋም (ሾው እና ሌሎች ፣ 2007)። ይኸው ተመሳሳይ ዝርያ (genotype) እ.ኤ.አ. በ 2004 በኔዘርላንድስ እና በሰሜን ፈረንሳይ በተሰበሰቡ ናሙናዎች ውስጥ የተገኘ ሲሆን ከአህጉራዊ አውሮፓም ምናልባትም ከዘር ድንች ጋር ወደ እንግሊዝ መሰደዱን ይጠቁማል (Cooke et al., 2007) ፡፡ የዚህ የክብደት መስመር የዘር ውርስ ጥናት የተከታታይነቱን ከፍተኛ ቁጥር ያለው የፖሊዮፊፊዝም መጠን አሳይቷል (እ.ኤ.አ. በ 2016 የእሱ ንዑስ ክፍልፋዮች ብዛት 340 ደርሷል) እና በጂን አገላለጽ ደረጃ ላይ ከፍተኛ የሆነ ልዩነት ፣ ጨምሮ። በእጽዋት ኢንፌክሽን ወቅት ተፅእኖ ያላቸው ጂኖች (ኩክ እና ሌሎች ፣ 2012 ፣ ኩክ ፣ 2017) ፡፡ እነዚህ ባህሪዎች ፣ የባዮቶሮፊክ ደረጃው ከተጨመረበት ጊዜ ጋር የ 13_A2 ጠበኝነትን የመጨመር እና ዘግይቶ የመቋቋም አቅምን የሚቋቋሙ የድንች ዝርያዎችን እንኳን የመበከል ችሎታን ሊያስከትሉ ይችላሉ ፡፡
በቀጣዮቹ ጥቂት ዓመታት የዘር ውርስ በፍጥነት በሰሜን ምዕራብ አውሮፓ ሀገሮች (ታላቋ ብሪታንያ ፣ አየርላንድ ፣ ፈረንሳይ ፣ ቤልጂየም ፣ ኔዘርላንድስ ፣ ጀርመን) ቀደም ሲል የበላይነት ያላቸው ጂኖታይፕስ 1_A1 ፣ 2_A1 ፣ 8_A1 በተመሳሳይ ጊዜ ተፈናቅሏል (ሞንታሪ እና ሌሎች ፣ 2010; ግሲ እና ሌሎች. ፣ 2011 ፣ ቫን ዴን ቦሽ እና ሌሎች ፣ 2011 ፣ ኩክ ፣ 2015 ፣ ኩክ ፣ 2017) በእነዚህ አገራት ህዝቦች ውስጥ የ 13_A2 ድርሻ ከ60-80% እና ከዚያ በላይ ደርሷል www.euroblight.net ድርጣቢያ እንደዘገበው ፡፡ የዚህ ዝርያ (genotype) መኖር በአንዳንድ የምሥራቅና የደቡብ አውሮፓ አገሮችም ተመዝግቧል ፡፡ ሆኖም እ.ኤ.አ. ከ2009-2012 ዓ.ም. 13_A2 በታላቋ ብሪታንያ እና ፈረንሳይ ውስጥ ለ 6_A1 መስመር (በአየርላንድ ውስጥ 8_A1) በመሰጠቱ ዋና ቦታዎቹን አጣ ፣ እና በኔዘርላንድስ እና ቤልጂየም በከፊል በጄኔቲክስ 1_A1 ፣ 6_A1 እና 33_A2 ተተክቷል (ኩክ እና ሌሎች ፣ 2012;
እስከዛሬ ድረስ ከምዕራብ አውሮፓ የፒ infestans ህዝብ ቁጥር 70% የሚሆነው ሞኖሎን ነው ፡፡ በሰሜን ምዕራብ አውሮፓ ሀገሮች (ዩኬ ፣ ፈረንሳይ ፣
ኔዘርላንድስ ፣ ቤልጂየም) ይቀራሉ ፣ በግምት በእኩል መጠን 13_A2 እና 6_A1 ፣ እና ሁለተኛው በተግባር ከተጠቀሰው ክልል ውጭ አይከሰትም (ከአየርላንድ በስተቀር) ፣ ግን ቀድሞውኑ ቢያንስ 58 ንዑስ ክሎኖች አሉት (ኩክ ፣ 2017) ፡፡ ልዩነቶች 13_A2 በጀርመን ውስጥ በሚታዩ ቁጥሮች ውስጥ ይገኛሉ ፣ እንዲሁም በመካከለኛ እና በደቡባዊ አውሮፓ ሀገሮች አልፎ አልፎም ይታያሉ። ጂኖታይፕ 1_A1 የቤልጂየም እና በከፊል የኔዘርላንድስ እና ፈረንሳይ የህዝብ ብዛት ወሳኝ አካል ነው ፡፡ ጂኖታይፕ 8_A1 በአውሮፓ ህዝብ ውስጥ የመሪነቱን ቦታ የሚይዝ እና በሁለት ንዑስ ክሎኖች የተከፋፈለ አየርላንድ በስተቀር ከ 3-6% በሆነ ደረጃ ተረጋግቷል (ስቲሊንግፍፍ ፣ 2017) ፡፡ በመጨረሻም ፣ እ.ኤ.አ. በ 2016 (እ.ኤ.አ.) እ.ኤ.አ. በ 36-2 ለመጀመሪያ ጊዜ የተመዘገበው አዲስ የጂኖታይፕስ 37_A2 እና 2013_A2014 መከሰት ድግግሞሽ ታይቷል; እስከዛሬ ድረስ እነዚህ የዘር ዓይነቶች በኔዘርላንድስ እና በቤልጅየም እንዲሁም በከፊል በፈረንሳይ እና ጀርመን እንዲሁም በደቡባዊው ታላቋ ብሪታንያ ይገኛሉ (ኩክ ፣ 2017) ፡፡ በግምት ከ20-30% የሚሆነው የምዕራብ አውሮፓ ህዝብ በየአመቱ በልዩ ጂኖታይፕስ ይወከላል ፡፡
ከምዕራብ አውሮፓ በተቃራኒ የ 13_A2 የዘር ውርስ በሚታይበት ጊዜ የሰሜን አውሮፓ (ስዊድን ፣ ኖርዌይ ፣ ዴንማርክ ፣ ፊንላንድ) የህዝብ ብዛት በክሎናል መስመሮች ሳይሆን በብዙ ቁጥር ልዩ በሆኑ ጂኖታይፕስ ተወክሏል (ብሩርበርግ እና ሌሎች ፣
እ.ኤ.አ. 2011) ፡፡ በምዕራብ አውሮፓ በ 13_A2 በተሰራጨበት ወቅት ይህ ዝርያ ዝርያ በስካንዲኔቪያ መገኘቱ እ.ኤ.አ. እስከ 2011 ድረስ ለመጀመሪያ ጊዜ በሰሜን ጁላንድ (ዴንማርክ) ውስጥ የተገኘ ሲሆን በዋናነት የኢንዱስትሪ የድንች ዝርያዎች የሚመረቱት ሜታላክሲል የያዘውን በንቃት በመጠቀም ነው ፡፡ ፈንገስ መድኃኒቶች (ኒልሰን እና ሌሎች ፣ 2014) ፡፡ በድረ ገጽ www.euroblight.net መሠረት ጂኖታይፕ 13_A2 እ.ኤ.አ. በ 2014 ከኖርዌይ እና ዴንማርክ በበርካታ ናሙናዎች ውስጥ እንዲሁም እ.ኤ.አ. በ 2016 በበርካታ የኖርዌይ ናሙናዎች ውስጥ ተገኝቷል ፡፡ በተጨማሪም እ.ኤ.አ. በ 2013 በፊንላንድ ውስጥ ጂኖታይፕ 6_A1 በትንሽ መጠን መኖሩ ተስተውሏል ፡፡ በስካንዲኔቪያ ወረራ የ 13_A2 እና የሌሎች ዓለም አቀፍ መስመሮች አለመሳካት ዋነኛው ምክንያት ከምዕራብ አውሮፓ አገራት የዚህ ክልል የአየር ንብረት ልዩነቶች ተደርገው ይወሰዳሉ ፡፡
ቀዝቃዛ የበጋ እና የክረምት ክረምቶች እንደ ኦስፖሬሽኖች በጣም ብዙ የእፅዋት ማይሲሊየም መኖርን የሚያበረታቱ ከመሆናቸው እውነታ በተጨማሪ (ስጆሆልም ወ ዘ ተ. ፣ 2013) ፣ በክረምቱ ወቅት የአፈር ማቀዝቀዝ (ብዙውን ጊዜ በምዕራብ አውሮፓ ሞቃታማ በሆኑ ሀገሮች ውስጥ አይከሰትም) የኦቭየርስን ማብቀል እና መትከልን ለማመሳሰል አስተዋፅኦ ያደርጋል ፡፡ ድንች እንደ ዋና የኢንፌክሽን ምንጭ ሆነው ሚናቸውን ከፍ ያደርገዋል (ብሩርበርግ እና ሌሎች ፣ 2011) ፡፡ በተጨማሪም በሰሜናዊ ሁኔታዎች ውስጥ ከኦፕሬስ የሚመጡ የኢንፌክሽን እድገቶች የቱቦ-ነቀርሳ በሽታ እድገትን እንደሚጨምር እና በመጨረሻም የበለጠ ጠበኛነትን የበላይነት የሚከላከል ፣ ግን በኋላ ላይ የተሻሻሉ የዓይነ-ገጽ መስመሮች (ዩኤን ፣ 2012) ፡፡ በምስራቅ አውሮፓ ሀገሮች (ፖላንድ ፣ የባልቲክ ግዛቶች) ውስጥ በጣም የተጠናው የፒ ሕፃናት ተወላጆች አወቃቀር ከስካንዲኔቪያ ጋር በጣም ተመሳሳይ ነው ፡፡
ሁለቱም የትዳር ዓይነቶች እዚህም ይገኛሉ ፣ እና በ ‹ኤስ.አር.አር.› ትንተና የሚወሰኑ እጅግ በጣም ብዙ የዘር ዓይነቶች ልዩ ናቸው (Chmielarz et al., 2014; Runno-Paurson et al., 2016) ፡፡ እንደ ሰሜን አውሮፓ ሁሉ የክሎናል መስመሮች ስርጭት (በዋነኛነት የ 13_A2 የዘር-ተውኔቶች) በተግባር የሚታወቁ አውራ መስመሮች ባለመኖራቸው ከፍተኛ ደረጃ ብዝሃነትን ጠብቆ በሚይዘው በሽታ አምጪ ተህዋሲው አካባቢያዊ ህዝብ ላይ ተጽዕኖ አልፈጠረም ፡፡
13_A2 መኖሩ አልፎ አልፎ በንግድ የድንች ዓይነቶች በሚገኙ መስኮች ይስተዋላል ፡፡ በሩሲያ ሁኔታው በተመሳሳይ መንገድ እያደገ ነው ፡፡ እ.ኤ.አ. በ2008-2011 የተሰበሰቡ የፒ.ኢ.ኢ. ሕፃናት ማይክሮሶተላይት ትንተና በአውሮፓ የሩሲያ ክፍል 10 የተለያዩ ክልሎች ውስጥ ከፍተኛ የስነ-ተዋፅዖ ብዝሃነት እና ከአውሮፓዊያን የክብ መስመር መስመሮች ጋር ሙሉ የአጋጣሚዎች እጥረት አሳይቷል (ስታቲዩክ እና ሌሎች ፣ 2014) ፡፡ ከበርካታ ዓመታት በኋላ እ.ኤ.አ. በ 2013 - 2014 በሌኒንግራድ ክልል ውስጥ የተሰበሰቡት የፒ እግረኛ ናሙናዎች ጥናት በእነሱ እና በቀደመው ጥናት ውስጥ በተጠቀሰው የዚህ ክልል የዘር ውርስ መካከል ከፍተኛ ልዩነት አሳይቷል ፡፡ በሁለቱም ጥናቶች ውስጥ የምእራብ አውሮፓ ጂኖታይፕስ አልተገኘም (ቤኬቶቫ እና ሌሎች ፣ 2014 ፣ ኩዝኔትሶቫ እና ሌሎች ፣ 2016) ፡፡
የምዕራብ አውሮፓ የህዝብ ብዛት ያላቸው የጄኔቲክ ብዝሃነት እና በውስጣቸው የበላይ የሆኑ የክሎናል መስመሮች አለመኖራቸው በብዙ ምክንያቶች ሊሆን ይችላል ፡፡ በመጀመሪያ ፣ እንደ ሰሜን አውሮፓ ሁሉ የታሰበው ሀገሮች የአየር ንብረት ሁኔታ እንደ ዋና የኢንፌክሽን ምንጭ ኦቭየርስ እንዲፈጠር አስተዋፅዖ ያደርጋሉ (ኡላኖቫ እና ሌሎች ፣ 2010 ፣ Chmielarz et al., 2014) ፡፡ በሁለተኛ ደረጃ በእነዚህ ሀገሮች ውስጥ የሚመረተው ከፍተኛ መጠን ያለው ድንች በአነስተኛ የግል እርሻዎች ላይ ይበቅላል ፣ ብዙውን ጊዜ በደን ወይም በሌሎች ተላላፊ ንጥረ ነገሮች ነፃ የመንቀሳቀስ እንቅፋቶች የተከበቡ ናቸው (Chmielarz et al., 2014) ፡፡ እንደ ደንቡ ፣ በእንደዚህ ዓይነት ሁኔታዎች ውስጥ ያደጉ ድንች በተግባር በኬሚካሎች አይታከሙም ፣ እና የዝርያዎች ምርጫ ዘግይቶ በሚመጣው የመቋቋም አቅማቸው ላይ የተመሠረተ ነው ፣ ማለትም ፡፡ እንደ 13_A2 ያሉ ተከላካይ ጂኖታይፕስ ከሌሎቹ ጂኖታይፕስ የበለጠ ጥቅሞችን የሚያሳጣ እና ለሜታላክሲል ጠበኝነት እና ተቃውሞ ምንም ዓይነት የምርጫ ግፊት የለም (Chmielarz et al., 2014) ፡፡ በመጨረሻም በትንሽ የመሬት መሬቶች ምክንያት ባለቤቶቻቸው ብዙውን ጊዜ የሰብል ማሽከርከርን አይለማመዱም ፣ በተመሳሳይ ቦታ ለዓመታት በተመሳሳይ ድንች ያበቅላሉ ፣ ይህም በዘር የሚተላለፍ ልዩ ልዩ የክትባት ክትባቶችን ለማከማቸት አስተዋፅዖ ያደርጋል (Runno-Paurson et al., 2016; Elansky, 2015; Elansky et al. ፣ 2015)
እስያ
እስከ ቅርብ ጊዜ ድረስ በእስያ የሚገኙ የፒ.ኢ.ፌ. ሕፃናት ብዛት አወቃቀር በአንፃራዊነት በደንብ አልተረዳም ፡፡ እሱ በዋነኝነት በክሎኒካል መስመሮች እንደሚወከል የታወቀ ነበር ፣ እናም ወሲባዊ ዳግም ውህደት በአዳዲስ ጂኖታይፕስ መከሰት ላይ ያለው ውጤት በጣም ትንሽ ነው ፡፡ ስለዚህ ለምሳሌ በ 1997 - 1998 ፡፡ በእስያ የሩሲያ ክፍል (ሳይቤሪያ እና ሩቅ ምስራቅ) በሽታ አምጪ ተህዋሲያን በሶስት ጂኖታይፕስ ብቻ የተወከሉት የ ‹SIB-1› genotype የበላይነት (ኤላንስኪ እና ሌሎች ፣ 2001) ፡፡ እንደ ቻይና ፣ ጃፓን ፣ ኮሪያ ፣ ፊሊፒንስ እና ታይዋን ባሉ ሀገሮች ውስጥ የአንድ ጊዜ በሽታ አምጪ ተህዋሲያን መኖር ታይቷል (ኮህ እና ሌሎች ፣ 1994 ፣ ቼን እና ሌሎች ፣ 2009) ፡፡ በ 1 ዎቹ መገባደጃ ላይ - እ.ኤ.አ. በ 90 ዎቹ መጀመሪያ ላይ አንድ ትልቅ የእስያ ግዛት በበላይነት የተቆጣጠረው የክላኒክ መስመር አሜሪካ -2000 በሁሉም ቦታ ማለት ይቻላል በሌሎች የጂኖታይፕ ዓይነቶች መተካት የጀመረው ፣ በተራው ደግሞ ለአዳዲሶች ተላል gaveል ፡፡ በአብዛኛዎቹ ሁኔታዎች በእስያ ሀገሮች ውስጥ በሕዝቦች አወቃቀር እና ስብጥር ላይ የተደረጉ ለውጦች ከአዳዲስ የዘረመል ዓይነቶች ፍልሰት ጋር ተያይዘዋል ፡፡ ስለሆነም በጃፓን ከጄ-ፒ -3 ጂኖታይፕ በስተቀር ከአሜሪካ -1 (JP-1 ፣ JP-2 ፣ JP-3) በኋላ የተከሰቱ ሌሎች ሁሉም የጃፓን ጂኖታይፕስዎች ብዙ ወይም ያነሰ የተረጋገጠ የውጭ ምንጭ አላቸው (አኪኖ እና ሌሎች ፣ 2011) ... በቻይና በአሁኑ ጊዜ ግልጽ የጂኦግራፊያዊ ክፍፍል ያላቸው ሦስት ዋና ዋና በሽታ አምጪ አካላት አሉ ፡፡ በእነዚህ ህዝቦች መካከል በጣም ደካማ የሆነ የዘር ፍሰት የለም (ጉዎ እና ሌሎች ፣ 2010 ፣ ሊ እና ሌሎች ፣ 2013 ለ) ፡፡ Genotype 13_A2 በቻይና በደቡብ ግዛቶች (ዩናን እና ሲቹዋን) ውስጥ እ.ኤ.አ. በ2005-2007 እና እ.ኤ.አ. በ 2012 - 1014 ታየ ፡፡ በሰሜናዊ ምስራቅ የአገሪቱ ክፍልም ታይቷል (ሊ እና ሌሎች ፣ 2013 ለ) ፡፡ በሕንድ ውስጥ 13_A2 ከቻይና ጋር በተመሳሳይ ጊዜ ታየ ፣ ምናልባትም በበሽታው ከተያዙ የዘር ድንች ጋር (ቾውዳፓ እና ሌሎች ፣ 2015) እና እ.ኤ.አ. ከ2009-2010 ፡፡ በደቡብ የአገሪቱ ክፍል በቲማቲም ላይ ዘግይቶ በከባድ የከባድ ኤፒፊቲቲክ በሽታ የተከሰተ ሲሆን ከዚያ በኋላ ወደ ድንች ተሰራጭቶ እ.ኤ.አ. በ 2014 በምዕራብ ቤንጋል የዘገየ ድንገተኛ ወረርሽኝ ተከስቶ ብዙ የአከባቢ አርሶ አደሮችን ወደ ጥፋት እና እልቂት አስከተለ (ፍሪ ፣ 2016) ፡፡
አፍሪካ
እስከ 2008-2010 ዓ.ም. በአፍሪካ ሀገሮች ውስጥ የፒ.ኢ.ኢ. ሕፃናት ስልታዊ ጥናቶች አልተካሄዱም ፡፡ በአሁኑ ጊዜ የፒ.ኢ.ፌ.ድ. ሕፃናት የአፍሪካ ሕዝቦች በሁለት ቡድን ሊከፈሉ ይችላሉ ፣ እናም ይህ ክፍፍል ከአውሮፓ ውስጥ የዘር ድንች ከማስመጣት እውነታ ጋር በግልጽ የተቆራኘ ነው ፡፡
በሰሜን አፍሪቃ የዘር ፍሬዎችን ከአውሮፓ በሚገባ በሚያስመጡት የ ‹2› ተጓዳኝ ዓይነቶች በሁሉም ክልሎች ማለት ይቻላል በሰፊው የተወከለው ሲሆን ይህም በጾታዊ ዳግም ውህደት ምክንያት አዳዲስ የዘር ዓይነቶች እንዲታዩ የሚያስችል የንድፈ ሃሳባዊ ዕድል ይሰጣል (ኮርቢየር እና ሌሎች ፣ 2010 ፣ ሬካድ እና ሌሎች ፣ 2017) ፡፡ በተጨማሪም ፣ በአልጄሪያ ውስጥ ጂኖታይፕስ 13_A2 ፣ 2_A1 እና 23_A1 መገኘታቸው የመጀመርያዎቻቸው የበላይ የበላይነት እና እንዲሁም ሙሉ ለሙሉ መጥፋትን ለመጨረሻ ጊዜ ልዩ ዘረ-መል (ጅኖታይፕ) መጠን ቀስ በቀስ እየቀነሰ መጥቷል (Rekad et al., 2017) ፡፡ ከሌላው ክልል በተቃራኒው በቱኒዚያ (ከሰሜን ምስራቅ የአገሪቱ ክፍል በስተቀር) በሽታ አምጪ ተህዋሲያን በዋነኝነት በ A1 የመተጋገሪያ ዓይነት ይወከላሉ (ሀርባው እና ሌሎች ፣ 2014) ፡፡
የክብደት መስመር NA-01 እዚህ የበላይ ነው ፡፡ በአጠቃላይ በሕዝቡ ውስጥ ያለው የክሎኒናል መስመሮች ብዛት 43% ብቻ ነው ፡፡ በምሥራቅ እና ደቡብ አፍሪካ የዘር ግፊቶች ብዛት በሚጠፉ አነስተኛ (ፍራይ እና ሌሎች ፣ 2009) ፣ ፒ.እግረኞች የተወከሉት በሁለት የክብደት A1 ዓይነት መስመሮች ብቻ ነው US-1 እና KE-1 ሲሆን ሁለተኛው ደግሞ የቀደመውን ድንች ላይ በንቃት ያፈናቅላል ( Uleል እና ሌሎች ፣ 2012; Njoroge et al, 2016). እስከዛሬ ድረስ እነዚህ ሁለቱም የዘር ውርስ (ጂኖታይፕስ) ጎልተው የሚታዩ የቁጥር ንዑስ ልዩነቶች አሏቸው ፡፡
አውስትራሊያ
በአውስትራሊያ ውስጥ በድንች ላይ ዘግይቶ የመከሰት የመጀመሪያ ዘገባ እ.ኤ.አ. በ 1907 የተጀመረ ሲሆን የመጀመሪያው ኤፒፊቶቲያ በግምት በክረምቱ ወራት በከባድ ዝናብ ሳቢያ የተከሰተ ሲሆን እ.ኤ.አ. (ድሬንት et al, 1909). በጥቅሉ ግን የዘገየ ወረርሽኝ ለአገር ትልቅ ፋይዳ የለውም ፡፡ ከፍተኛ እርጥበት በሚሰጥ የአየር ሁኔታ የሚቀሰቀሱ ዘግይተው የሚከሰቱ ድንገተኛ ወረርሽኞች በየ 1911-2002 ዓመቱ ከአንድ ጊዜ በላይ አይከሰቱም እናም በዋነኝነት በሰሜን ታዝማኒያ እና ማዕከላዊ ቪክቶሪያ ናቸው ፡፡ ከላይ ከተጠቀሰው ጋር ተያይዞ የአውስትራሊያ ፒ.ፒ. ሕፃናት አወቃቀርን ለማጥናት የታተሙ ጽሑፎች በተግባር የሉም ፡፡ የቅርብ ጊዜው መረጃ ከ 5 - 7 ነው ፡፡ (ድሬንት et al, 1998). እንደ ጸሐፊዎቹ ገለፃ ፣ የቪክቶሪያ ግዛት ህዝብ የዚህ የዘር ዝርያ ከአሜሪካ መጓዙን በተዘዋዋሪ የሚያረጋግጥ የአሜሪካ -2000 የዘር ግንድ የዘር ሐረግ ነበር ፡፡ የታዝማኒያ ናሙናዎች በዚያን ጊዜ በሌሎች የዓለም ክፍሎች ከነበሩት ጂኖታይፕስ የተለየ AU-2002 ተብለው ተመድበዋል ፡፡
በሩሲያ ውስጥ ዘግይቶ የመከሰት ልማት ገጽታዎች
በአውሮፓ ውስጥ በበሽታ የዘር ሀረጎች ፣ በአፈር ውስጥ ከመጠን በላይ ወደ ውስጥ ከገቡት እንጉዳዮች እንዲሁም ባለፈው አመት ማሳዎች ላይ “የበጎ ፈቃደኞች” እጽዋት ከሚበቅሉ እጽዋት ወይም ከተከመረባቸው ክምርዎች በሚበቅሉ እፅዋት የሚመጡ zoosporangia የተባሉ ኢንፌክሽኖች ድንች ላይ እንደ ዋና የህክምና መመሪያ ተደርገው ይወሰዳሉ ፡፡ እጢዎችን ለማከማቸት ዕልባት ፡፡ ከነዚህም ውስጥ በተጣሉት እጢዎች ክምር ላይ ያደጉ እፅዋት በጣም አደገኛ የኢንፌክሽን ምንጭ እንደሆኑ ይቆጠራሉ ፡፡ እዚያ የበቀለ የበቆሎዎች ብዛት ብዙውን ጊዜ ጠቃሚ ነው ፣ እና zoosporangia በረጅም ርቀት ላይ ከእነሱ ሊወሰድ ይችላል። የተቀሩት ምንጮች (oospores ፣ “ፈቃደኛ” ዕፅዋት) በጣም አደገኛ አይደሉም ፣ ምክንያቱም በየ 3-4 ዓመቱ ከአንድ ጊዜ በላይ በአንድ መስክ ውስጥ እጽዋት ማደግ የተለመደ አይደለም ፡፡ በጥሩ የዘር ጥራት ቁጥጥር ስርዓት ምክንያት ከታመሙ የዘር ሀረጎች መበከልም አነስተኛ ነው ፡፡
በአጠቃላይ በአውሮፓ ህዝብ ውስጥ ያለው የክትባት መጠን ውስን ነው ፣ ስለሆነም የወረርሽኙ መጨመር በጣም ቀርፋፋ ሲሆን በኬሚካል የፈንገስ ማጥፊያ ዝግጅቶችን በመጠቀም በተሳካ ሁኔታ መቆጣጠር ይቻላል ፡፡ በአውሮፓ ሁኔታዎች ውስጥ ዋናው ተግባር ከተጎዱት እጽዋት የ zoosporangia በብዛት መበታተን በሚጀምርበት ጊዜ ውስጥ በበሽታው የመያዝ ውጊያ ነው ፡፡
በሩሲያ ውስጥ ሁኔታው እጅግ በጣም የተለየ ነው። አብዛኛው የድንች እና የቲማቲም ሰብል በአነስተኛ የግል የአትክልት ስፍራዎች ውስጥ ይበቅላል; የመከላከያ እርምጃዎች በእነሱ ላይ በጭራሽ አይከናወኑም ፣ ወይም የፈንገስ ማጥፊያ ሕክምናዎች በበቂ ቁጥር የሚከናወኑ ሲሆን ጫፎቹ ላይ የዘገየ ምጥ ከታዩ በኋላ ይጀምራል ፡፡ በዚህ ምክንያት የግል የአትክልት አትክልቶች እንደ ዋና የኢንፌክሽን ምንጭ ሆነው ያገለግላሉ ፣ ከእነዚህም ውስጥ zoosporangia በነፋስ ወደ ንግድ እፅዋት ይወሰዳሉ ፡፡ ይህ በሞስኮ ፣ ብራያንስክ ፣ በኮስትሮማ ፣ በሪያዛን ክልሎች ባደረግነው ቀጥተኛ ምልከታ የተረጋገጠ ነው-በግል የአትክልት ቦታዎች ላይ በተክሎች ላይ የሚደርሰው ጉዳት በንግድ ተከላዎች ላይ የፈንገስ መድኃኒቶች ሕክምና ከመጀመሩ በፊትም ይስተዋላል ፡፡ በመቀጠልም በትላልቅ መስኮች ላይ ያለው ወረርሽኝ በፈንገስ ማጥፊያ ዝግጅቶችን በመጠቀም የተከለከለ ሲሆን በግል የአትክልት ስፍራዎች ደግሞ ዘግይቶ የመከሰት ፍጥነት አለ ፡፡
በንግድ ሥራ ላይ የተተከሉ የተሳሳቱ ወይም “የበጀት” ሕክምናዎች ላይ ዘግይተው የሚመጡ ጥቃቶች ማሳዎች ላይ ይታያሉ ፤ በኋላ ላይ ሰፋፊ ቦታዎችን የሚሸፍኑ በንቃት እያደጉ ናቸው (ኢላንስኪ ፣ 2015) ፡፡ በግል የአትክልት ቦታዎች ውስጥ ኢንፌክሽን በንግድ መስኮች በወረርሽኝ ላይ ከፍተኛ ተጽዕኖ ያሳድራል ፡፡ በሁሉም የሩሲያ ድንች ውስጥ በሚያድጉ ክልሎች ውስጥ በግል የአትክልት ስፍራዎች ውስጥ በድንች የተያዘው ቦታ ከብዙ አምራቾች ማሳዎች አጠቃላይ ስፋት በብዙ እጥፍ ይበልጣል ፡፡ በእንደዚህ ዓይነት አከባቢ ውስጥ የግል የአትክልት አትክልቶች ለንግድ መስኮች እንደ ዓለም አቀፋዊ የሥልጠና ምንጭ ሊታዩ ይችላሉ ፡፡ በግል የአትክልት ስፍራዎች ውስጥ የዘር ዓይነቶች ዝርያ ያላቸው ባህሪያትን ለመለየት እንሞክር ፡፡
የሸቀጣሸቀጥ ድንች ዘርን እና የኳራንቲን ቁጥጥርን በመትከል ፣ አጠራጣሪ ከሆኑ የውጭ አምራቾች የተገኙ የቲማቲም ዘሮች ፣ ድንች እና ቲማቲም በተመሳሳይ አካባቢዎች በተመሳሳይ ጊዜ ማልማት ፣ ተገቢ ባልሆነ የፈንገስ ህክምና ወይም ሙሉ በሙሉ አለመገኘት በግሉ ዘርፍ ከባድ የስነ-አእምሯዊ ህመም ያስከትላል ፣ ውጤቱም ነፃ ነው ፡፡ በግል የአትክልት ስፍራዎች ውስጥ መሻገሪያ ፣ ውህደት እና የእንቁላል ሥሮች መፈጠር ፡፡ በዚህ ምክንያት ፣ እያንዳንዱ ዝርያ በጄኔቲፕሱ ውስጥ ልዩ በሚሆንበት ጊዜ በጣም ከፍተኛ የሆነ የስነ-ተዋልዶ ልዩነት በጣም ተስተውሏል (ኤላንስኪ እና ሌሎች ፣ 2001 ፣ 2015) ፡፡ የተለያዩ የዘረመል ዝርያዎችን የዘሩ ድንች በመትከል አንድ ልዩ ዝርያዎችን ለማጥቃት የተካኑ የክሎናናል መስመሮች ብቅ ይሉ ይሆናል ብሎ አያስገርምም ፡፡ በእንደዚህ ዓይነት ሁኔታ ውስጥ የተመረጡት ዝርያዎች ከተጎዱት ዝርያዎች ጋር በተዛመደ በብዙነታቸው ተለይተው ይታወቃሉ ፣ አብዛኛዎቹ ወደ ከፍተኛ ቁጥር ያላቸው የቫይረሰንት ጂኖች አላቸው ፡፡ ዘግይቶ ከሚከሰት ወረርሽኝ በተገቢው ሁኔታ ከተጫነ የመከላከያ እርሻ ኢንተርፕራይዞች ሰፋፊ ለሆኑት እርሻዎች ኢንተርፕራይዞች ከሚወጡት ‹ክሎናልናል መስመር› ይህ በጣም የተለየ ነው ፡፡ “የመስክ መስመሮች” (በመስክ ላይ የኋለኛው በሽታ አምጪ ተህዋሲያን ሁሉም ዓይነቶች በአንድ ወይም ከዚያ በላይ ጂኖታይፕስ በሚወከሉበት ጊዜ) የድንች ማደግ በትላልቅ እርሻዎች ብቻ በሚከናወኑባቸው ሀገሮች ውስጥ ይገኛሉ-ዩኤስኤ ፣ ኔዘርላንድስ ፣ ዴንማርክ ፣ ወዘተ. ድንች እያደገ ፣ በግል የአትክልት ስፍራዎች ውስጥ ከፍ ያለ የዘር-ነክ ልዩነት አለ ፡፡ በ 20 ኛው ክፍለ ዘመን መገባደጃ ላይ በእስያ እና በሩቅ ምሥራቅ የሩሲያ ክፍሎች ውስጥ “ክሎናልናል መስመሮች” በሰፊው ተስፋፍተው ነበር (ኤላንስኪ እና ሌሎች ፣ 2001) ፣ ይህ የሆነው ለመዝራት ብቻ ተመሳሳይ የድንች ዝርያዎችን በመጠቀም ነው ፡፡ ከቅርብ ጊዜ ወዲህ በእነዚህ ክልሎች ውስጥ ያለው ሁኔታ በሕዝባዊ (genotypic) ብዝሃነት መጨመር ላይም መለወጥ ጀመረ ፡፡
በፈንገስ ማጥፊያ ዝግጅቶች የተጠናከረ ሕክምናዎች አለመኖር ሌላ ቀጥተኛ ውጤት አለው - በአትክልቶች ውስጥ ተከላካይ የሆኑ ዘሮች ማከማቸት የለም ፡፡ በእርግጥ ውጤቶቻችን እንደሚያሳዩት ሜታሊክስል-ተከላካይ ዝርያዎች ከንግድ ተከላዎች ይልቅ በግል የአትክልት ስፍራዎች ውስጥ በጣም በተደጋጋሚ ይገኛሉ ፡፡
ለግል የአትክልት ስፍራዎች የተለመዱ የድንች እና የቲማቲም እርሻዎች ቅርበት በእነዚህ ሰብሎች መካከል የዘር ፍልሰትን ያመቻቻል ፣ በዚህ ምክንያት ባለፈው አስርት ዓመታት ውስጥ ከድንች ተለይተው ከሚገኙት ዝርያዎች መካከል ቀደም ሲል ለየት ያለ ባህሪ ያለው የቼሪ ቲማቲም ዝርያዎችን (ቲ 1) ለመቋቋም የሚያስችለውን የዘር መጠን ነው ፡፡ ቲማቲም "ዝርያዎች. በአብዛኛዎቹ ሁኔታዎች ከቲ 1 ዘረ-መል (ጅን) ጋር ያሉ ችግሮች በሁለቱም ድንች እና ቲማቲሞች ላይ በጣም ጠበኞች ናቸው ፡፡
ከቅርብ ዓመታት ወዲህ ቲማቲም ላይ ዘግይቶ መምታት ከድንች ቀደም ብሎ በብዙ ሁኔታዎች መታየት ጀመረ ፡፡ የቲማቲም ችግኞች በአፈሩ ውስጥ በሚበቅሉ ንጥረነገሮች ሊበከሉ ይችላሉ ፣ ወይም ደግሞ በቲማቲም ዘሮች ውስጥ የሚገኙ ወይም ከእነሱ ጋር ተጣብቀው የሚይዙ ኦፖስ (ሩቢን እና ሌሎች ፣ 2001)። ባለፉት 15 ዓመታት በዋጋ ወደ ሀገር ውስጥ የሚገቡ በርከት ያሉ ርካሽ ዋጋ ያላቸው የታሸጉ ዘሮች በመደብሮች ውስጥ የታዩ ሲሆን አብዛኞቹ ትናንሽ አምራቾች ወደ መጠቀም ተለውጠዋል ፡፡ ዘሮቹ ከሚለሟቸው ክልሎች የተለመዱ የጄኔቲክ ዓይነቶች ያላቸውን ዝርያዎች ሊይዙ ይችላሉ ፡፡ ለወደፊቱ እነዚህ ጂኖታይፕስ በግል የአትክልት ስፍራዎች ውስጥ በወሲባዊ ሂደት ውስጥ የተካተቱ ሲሆን ይህም ሙሉ በሙሉ አዲስ የዘር ዓይነቶች እንዲታዩ ያደርጋል ፡፡
ስለሆነም የግል የአትክልት ስፍራዎች በጄኔቲክ ቁሳቁስ ልውውጥ ምክንያት ነባር የዘር ዓይነቶች ተሠርተው ሙሉ በሙሉ አዳዲሶች የሚታዩበት ዓለም አቀፋዊ “መቅለጥ” እንደሆኑ መግለፅ ይቻላል ፡፡ በተጨማሪም የእነሱ ምርጫ የሚከናወነው በትላልቅ እርሻዎች ውስጥ ለድንች ከተፈጠሩ በጣም የተለዩ በሆኑ ሁኔታዎች ውስጥ ነው-የፈንገስ ገዳይ ማተሚያ አለመኖር ፣ የተክሎች ልዩነት ተመሳሳይነት ፣ በተለያዩ የቫይራል እና የባክቴሪያ ኢንፌክሽኖች የተጎዱ እፅዋቶች ብዛት ፣ ለቲማቲም እና ለዱር ምሽቶች ቅርበት ፣ ንቁ መሻገሪያ እና ኦፕሬስ ምስረታ ፣ እድሉ ለቀጣይ ዓመት የኢንፌክሽን ምንጭ ሆኖ እንዲሠራ ለማድረግ ፡፡
ይህ ሁሉ ወደ ጓሮዎች በጣም ከፍተኛ የሆነ የዘር ልዩነት ያስከትላል። በኤፒፒታቲክ ሁኔታዎች ውስጥ ዘግይቶ የሚከሰት ትኩሳት በአትክልቶች አትክልቶች ውስጥ በጣም በፍጥነት ይሰራጫል እና በአቅራቢያ ወደሚገኙ የንግድ ሥራዎች የሚበሩ ግዙፍ ብዛት ያላቸው ስፖሮች ይወጣሉ ፡፡ ሆኖም በትክክለኛው የግብርና ቴክኖሎጂ እና በኬሚካል ጥበቃ ስርዓት ወደ ንግድ መስኮች ከገቡ በኋላ የመጡት ስፖሮች በእርሻ ውስጥ ኤፒፊቶቲክን ለመጀመር ምንም እድል የላቸውም ፣ ይህም ፈንገስ መድኃኒቶችን የመቋቋም ችሎታ ያላቸው እና ለተለማቸው ልዩ ዝርያ ያላቸው ልዩ መስመሮች ባለመኖራቸው ነው ፡፡
ሌላው የመጀመሪያ ደረጃ ክትባት ምንጭ በንግድ ችግኞች ውስጥ የታመሙ የታመሙ እጢዎች ሊሆኑ ይችላሉ ፡፡ እነዚህ እንጉዳዮች እንደ አንድ ደንብ በጥሩ የግብርና ቴክኖሎጂ እና በተጠናከረ የኬሚካል ጥበቃ መስኮች ላይ አድገዋል ፡፡ እንጉዳዮቹን የተጎዱት የነጠላዎች ዝርያ (genotypes) የራሳቸውን ዝርያ ለማልማት የተጣጣሙ ናቸው ፡፡ እነዚህ ዝርያዎች ከግል የአትክልት ስፍራዎች ከሚመነጩት inoculum ይልቅ ለንግድ ተከላ በጣም አደገኛ ናቸው ፡፡ የትምህርታችን ውጤቶችም ይህንን አስተሳሰብ ይደግፋሉ ፡፡ በትክክለኛው መስክ በተካሄደው የኬሚካል ጥበቃ እና በጥሩ የግብርና ቴክኖሎጂ ከትላልቅ መስኮች የተገለሉ ህዝቦች በከፍተኛ የስነ-ተዋፅዖ ልዩነት አይለያዩም ፡፡ ብዙውን ጊዜ እነዚህ በጣም ጠበኛ የሆኑ በርካታ የክሎኒክ መስመሮች ናቸው ፡፡
ከንግድ ዘር ይዘት ያላቸው ዝርያዎች በአትክልት የአትክልት ስፍራዎች ውስጥ ወደ ሕዝቦች ሊገቡ እና በውስጣቸው በሚከናወኑ ሂደቶች ውስጥ ሊሳተፉ ይችላሉ ፡፡ ሆኖም ፣ በአትክልት የአትክልት ስፍራ ውስጥ የእነሱ ተወዳዳሪነት ከንግድ መስክ በጣም ያነሰ ይሆናል ፣ እና ብዙም ሳይቆይ በክላኒካል መስመር መልክ መገኘታቸውን ያቆማሉ ፣ ነገር ግን ጂኖቻቸው “በአትክልቱ” ህዝብ ውስጥ ሊያገለግሉ ይችላሉ።
በመከር ወቅት “ፈቃደኛ” በሆኑት እጽዋት እና በተከመረ ቡቃያ ክምር ላይ የሚወጣው ኢንፌክሽኑ ለሩስያ ያን ያህል ተገቢ አይደለም ፡፡ በሩሲያ ውስጥ ድንች በሚያድጉ ዋና ዋና አካባቢዎች ጥልቀት ያለው የክረምት አፈር ማቀዝቀዝ የታየ ሲሆን በአፈር ውስጥ ከለበጡ እጢዎች እምብዛም አይበቅሉም ፡፡ በተጨማሪም ፣ የእኛ ሙከራዎች እንደሚያሳዩት ዘግይቶ የሚከሰት በሽታ አምጪ ተህዋሲያን አቅማቸውን ጠብቀው በያዙት እጢዎች ላይ እንኳን በአሉታዊ የሙቀት መጠን አይተርፍም ፡፡ ቀደምት የድንች እርባታ በሚለማመደው ደረቅ አካባቢ በደረቅ እና በሞቃት የእድገቱ ወቅት ዘግይቶ የሚከሰት በሽታ በጣም አናሳ ነው ፡፡
ስለሆነም በአሁኑ ጊዜ የፒ.ኢ.ፌ. ሕፃናት ቁጥር ወደ “መስክ” እና “የአትክልት ስፍራ” ህዝቦች መከፋፈል እየተመለከትን ነው ፡፡ ይሁን እንጂ ከቅርብ ዓመታት ወዲህ ከእነዚህ ሕዝቦች መካከል የጂኖታይፕ ዓይነቶች ወደ ተሰባስበው እና ወደ ተጓዳኝነት የሚያመሩ ሂደቶች ታይተዋል ፡፡
ከነሱ መካከል አንድ ሰው በአጠቃላይ የአነስተኛ አምራቾች መሃይምነት ፣ ጭማሪ ፣ አነስተኛ ዋጋ ያላቸው የዝርያ ድንች ጥቅሎች ብቅ ማለትን ፣ በትንሽ ፓኬጆች ውስጥ የፈንገስ ማጥፊያ ዝግጅቶችን መስፋፋቱን ፣ እና በህዝቡ ዘንድ “ኬሚስትሪ” መፍራት መጥቀስ ይችላል ፡፡
ሁኔታዎች የሚከሰቱት በአንድ አቅራቢ ጠንካራ እንቅስቃሴ ምስጋና ይግባቸውና ሁሉም መንደሮች አንድ ዓይነት ዝርያ ያላቸው የዘር ሀረጎች በተተከሉበት እና አነስተኛ ፀረ-ተባዮች አነስተኛ እሽጎች ሲሰጡባቸው ነው ፡፡ ተመሳሳይ ዝርያ ያላቸው ድንች በአቅራቢያ ባሉ የንግድ እርሻዎች ላይ እንደሚገኙ መገመት ይቻላል ፡፡
በሌላ በኩል አንዳንድ ፀረ-ተባዮች ንግድ ኩባንያዎች “በጀትን” የኬሚካል ሕክምና ዕቅዶችን እያራመዱ ነው ፡፡ በዚህ ሁኔታ የሚመከሩት የህክምናዎች ብዛት አቅልሎ የታየ ሲሆን በጣም ርካሹ የፈንገስ መድኃኒቶችም የቀረቡ ሲሆን አፅንዖቱ ጫፎቹን እስከማጨድ ድረስ ዘግይቶ የሚመጣ በሽታ እንዳይከሰት ለመከላከል ሳይሆን ምርቱን ለማሳደግ በተወሰነ epiphytoty ላይ መዘግየት ላይ ነው ፡፡ እንደነዚህ ያሉ መርሃግብሮች በዝቅተኛ ደረጃ ከሚገኙ የዝርያ ቁሳቁሶች የሸቀጣ ሸቀጣ ሸቀጣ ሸቀጣ ሸቀጣ ሸቀጣ ሸቀጣ ሸቀጦችን በሚበቅሉበት ጊዜ ኢኮኖሚያዊ ትክክለኛ ናቸው ፡፡ ሆኖም ፣ በዚህ ሁኔታ ፣ ከአትክልቱ ስፍራዎች በተቃራኒ የድንች የተስተካከለ የዘረመል ዳራ ለዚህ ዝርያ በጣም አደገኛ የሆኑ የተወሰኑ የፊዚዮሎጂ ውድድሮችን ለመምረጥ አስተዋፅዖ ያደርጋል ፡፡
በአጠቃላይ “የአትክልት” እና “የመስክ” የድንች ምርትን የመሰብሰብ አዝማሚያዎች ለእኛ በጣም አደገኛ ይመስሉናል ፡፡ በቤት ውስጥም ሆነ በንግድ ዘርፎች ላይ የሚያስከትለውን አሉታዊ መዘዞቻቸውን ለመከላከል የዝርያ ድንች ዓይነቶችን እና በትንሽ ማሸጊያዎች ውስጥ ለግል ባለቤቶች የቀረቡትን የፈንገስ መድኃኒቶች ብዛት መቆጣጠር እንዲሁም የድንች ጥበቃ ዕቅዶችን መከታተል እና በንግድ ዘርፍ ውስጥ ፈንገሶችን መጠቀም አስፈላጊ ይሆናል ፡፡
በግሉ ዘርፍ አካባቢዎች ዘግይቶ የሚመጣ ነቀርሳ ብቻ ሳይሆን ተለዋጭያም የተጠናከረ ልማት አለ ፡፡ አብዛኛዎቹ የግል ሴራዎች ባለቤቶች የ ‹alternaria› እድገትን በተፈጥሯዊ የከፍታዎች የላይኛው መበስበስ ወይም ዘግይተው ለሚከሰቱት ብጥብጥ የ‹ alternaria› ን ለመከላከል ልዩ እርምጃዎችን አይወስዱም ፡፡ ስለሆነም በተጋላጭ በሆኑ ዝርያዎች ላይ ባለው ‹ተለተርያ› ሰፊ ልማት ፣ የቤት ውስጥ እርሻዎች ለንግድ እፅዋት የክትባት ምንጭ ሆነው ሊያገለግሉ ይችላሉ ፡፡
ተለዋዋጭነት ያላቸው ዘዴዎች
ሚውቴሽን ሂደት
ሚውቴሽኖች መከሰታቸው በዝቅተኛ ድግግሞሽ የሚከናወን የዘፈቀደ ሂደት በመሆኑ በማንኛውም አካባቢ የሚውቴሽን መከሰት በዚህ አንፀባራቂ ድግግሞሽ እና በሕዝቡ ብዛት ላይ የተመሠረተ ነው ፡፡ የፒ.ኢንፌሰንስ ዝርያዎችን ሚውቴሽን ድግግሞሽ በሚያጠኑበት ጊዜ በኬሚካላዊ ወይም በአካላዊ ተለዋዋጭነት ሕክምና ከተደረገ በኋላ በተመረጡ ንጥረ-ነገሮች ላይ የሚመረቱት የቅኝ ግዛቶች ብዛት ብዙውን ጊዜ ነው በሠንጠረዥ 8 ውስጥ ከቀረበው መረጃ ለመረዳት እንደሚቻለው ፣ በተለያዩ አከባቢዎች ላይ ተመሳሳይ ጫና የመለዋወጥ ድግግሞሽ በበርካታ የትእዛዝ ትዕዛዞች ሊለያይ ይችላል ፡፡ ሜታላክሲልን ለመቋቋም ከፍተኛ ሚውቴሽን በተፈጥሮ ውስጥ የሚቋቋሙ ዝርያዎችን ለማከማቸት አንዱ ምክንያት ሊሆን ይችላል ፡፡
የላብራቶሪ ሙከራዎችን መሠረት በማድረግ የሚሰላ ድንገተኛ ወይም የመነጩ ሚውቴሽን ድግግሞሽ በሚከተሉት ምክንያቶች በተፈጥሮ ህዝብ ውስጥ ከሚከሰቱት ሂደቶች ጋር አይዛመድም-
1. ባልተመሳሰሉ የኑክሌር ክፍተቶች ፣ በአንድ የኑክሌር ትውልድ ውስጥ የሚውቴሽን ድግግሞሽ ለመገመት አይቻልም ፡፡ ስለዚህ ፣ አብዛኛዎቹ ሙከራዎች ሚውቴሽን ተከትሎ በሁለት ሚውቴሽን ክስተቶች እና በአንዱ ክስተት መካከል ሳይለዩ ስለ ሚውቴሽን ድግግሞሽ በቀጥታ መረጃ ይሰጣሉ ፡፡
2. ነጠላ-ደረጃ ሚውቴሽን ብዙውን ጊዜ የጂኖምን ሚዛን ይቀንሰዋል ፣ ስለሆነም አዲስ ንብረት ከማግኘት ጋር ተያይዞ የአካል አጠቃላይ የአካል ብቃት መጠን ይቀንሳል ፡፡ በሙከራ የተገኙት አብዛኛዎቹ ሚውቴሽን ጠበኝነትን የቀነሰ እና በተፈጥሮ ህዝብ ውስጥ አልተመዘገበም ፡፡ ስለሆነም በፒ.ኢንፌሰንስ ሚውቴሽኖች ለፊንላሚድ ፈንገሶች መቋቋም እና በሰው ሰራሽ መካከለኛ መጠን መካከል ያለው የግንኙነት መጠን በአማካኝ (-0,62) እና በፀረ-ተባይ በሽታ መቋቋም እና የድንች ቅጠሎች ላይ ጠበኝነት (-0,65) (ዴሬቪያጊና እና ሌሎች) ፡፡ , 1993), እሱም የመለወጫዎችን ዝቅተኛ ብቃት ያሳያል. ከዲሜትሆርም ጋር የተቃውሞ ለውጦች እንዲሁ በአዋጭነት በከፍተኛ ሁኔታ መቀነስ ታጅበው ነበር (ባጊሮቫ እና ሌሎች ፣ 2001) ፡፡
3. አብዛኛዎቹ ድንገተኛ እና የተፈጠሩ ሚውቴሽኖች ሪሴሲቭ ናቸው እና በሙከራዎች ውስጥ በምንም መልኩ እራሳቸውን አያሳዩም ፣ ግን በተፈጥሮ ህዝቦች ውስጥ የተደበቀ ልዩ ልዩ የመጠባበቂያ ክምችት ናቸው ፡፡ በላብራቶሪ ሙከራዎች ውስጥ የተለዩ ተለዋጭ ዝርያዎች ዋና ወይም ከፊል-አውራ ሚውቴሽን ይይዛሉ (ኩሊሽ እና ዳያኮቭ ፣ 1979) ፡፡ በግልጽ ለማየት እንደሚቻለው የኑክሌር ዲፕሎማሲ ቀደም ባሉት ተከላካይ ዝርያዎች ላይ በጣም ኃይለኛ በሆነ የዩ.አይ.ቪ ጨረር ተጽዕኖ ስር ተለዋጮችን ለማግኘት ያልተሳኩ ሙከራዎችን ያብራራል (ማክኪ ፣ 1969) ፡፡ በደራሲው ስሌቶች መሠረት እንደዚህ ያሉ ሚውቴሽኖች ከ 1: 500000 ባነሰ ድግግሞሽ ሊከሰቱ ይችላሉ ፡፡ ሪሴሲቭ ሚውቴሽን ወደ ግብረ-ሰዶማዊነት ፣ በተፈጥሯዊ ሁኔታ የተገለፀ ሁኔታ በጾታዊ ወይም በግብረ-ሰዶማዊ ዳግም ውህደት ምክንያት ሊከሰት ይችላል (ከዚህ በታች ይመልከቱ) ፡፡ ሆኖም ፣ በዚህ ሁኔታ ውስጥ እንኳን ፣ ሚውቴሽኑ በሴኔቲክ (ባለብዙ ቁጥር) mycelium ውስጥ ባሉ የዱር-ዓይነት ኑክሊዎች ዋና ዋና ጭምብል ሊሸፈን ይችላል እና በተፈጥሯዊ ሁኔታ የተስተካከለ የሞኖክዩክ zoospores በሚፈጠርበት ጊዜ ብቻ ነው ፡፡
ሠንጠረዥ 8. የፒ.ኢ.ኢ. ሕፃናት በ nitrosomethylurea እርምጃ ስር እድገትን በሚከላከሉ ንጥረነገሮች ላይ የሚከሰቱ ለውጦች (ዶልጎቫ ፣ ዳያኮቭ ፣ 1986 ፣ ባጊሮቫ እና ሌሎች ፣ 2001)
Соединение | ሚውቴሽን ድግግሞሽ |
ኦክሳይትራክሲን | 6,9 x 10-8 |
Blasticidin ኤስ | 7,2 x 10-8 |
ስትሬፕቶሚሲን | 8,3 x10-8 |
ትሪኮቴሲን | 1,8 x 10-8 |
ሳይክሎሄክሲሚድ | 2,1 x 10-8 |
ዳኮኒል | <4 x 10-8 |
Dimethomorph | 6,3 x 10-7 |
Metalaxil | 6,9 x 10-6 |
በራስ ተነሳሽነት ሚውቴሽን በሚከሰትበት ጊዜ የሕዝብ ብዛትም ወሳኝ ሚና ይጫወታል ፡፡ እጅግ በጣም ብዙ በሆነ ህዝብ ውስጥ ፣ በውስጣቸው ያለው የሕዋሳት ቁጥር N> 1 / a ፣ እና ሚውቴሽን መጠን በሆነበት ፣ ሚውቴሽን የዘፈቀደ ክስተት መሆን አቆመ (ኬቪትኮ ፣ 1974) ፡፡
ስሌቶች እንደሚያሳዩት በአማካኝ የድንች እርሻ (በአንድ ተክል 35 ቦታዎች) በአንድ ሄክታር ላይ በየቀኑ 8x1012 ስፖሮች ይፈጠራሉ (ዳያኮቭ እና ሱፕሩን ፣ 1984) ፡፡ በግልጽ ለማየት እንደሚቻለው እንደነዚህ ያሉት ህዝቦች በእያንዳንዱ አከባቢ ባለው የልውውጥ ዓይነት የተፈቀደውን ሁሉንም ሚውቴሽን ይይዛሉ ፡፡ ከ 10 እስከ 9 ባለው ድግግሞሽ የሚከሰት ያልተለመደ ሚውቴሽን እንኳን በአንድ ሄክታር የድንች እርሻ ላይ ከሚኖሩ ሚሊዮኖች በሺዎች የሚቆጠሩ ግለሰቦች ይገዛሉ ፡፡ በከፍተኛ ድግግሞሽ ለሚከሰቱ ሚውቴሽን (ለምሳሌ ፣ 10-6) ፣ በእንደዚህ ዓይነት ህዝብ ውስጥ የተለያዩ ጥንድ ለውጦች በየቀኑ ሊከሰቱ ይችላሉ (በተመሳሳይ ጊዜ በሁለት አከባቢዎች) ፣ ማለትም ፡፡ ሚውቴሽን ሂደት እንደገና ውህደትን ይተካል ፡፡
ፍልሰቶች
ለፒ ሕፃናት ፣ ሁለት ዋና ዋና የፍልሰት ዓይነቶች ይታወቃሉ-ርቀቶችን ለመዝጋት (በድንች መስክ ወይም በአጎራባች እርሻዎች ውስጥ) zoosporangia ን በአየር ፍሰት ወይም በዝናብ ርጭት በማሰራጨት እና ወደ ረጅም ርቀት - - ተክሎችን በመትከል ወይም የቲማቲም ፍራፍሬዎችን በማጓጓዝ ፡፡ የመጀመሪያው ዘዴ የበሽታውን ትኩረት መስፋፋትን ይሰጣል ፣ ሁለተኛው - ከዋናው ርቀው በሚገኙ ቦታዎች አዲስ ፍላጎቶችን መፍጠር ፡፡
በቲማቲም እጢዎች እና ፍራፍሬዎች የኢንፌክሽን መስፋፋት በአዳዲስ ቦታዎች ለበሽታው መከሰት አስተዋፅዖ ከማድረግ ባለፈ በህዝቦች ውስጥ የጄኔቲክ ብዝሃነት ዋና ምንጭም ነው ፡፡ በሞስኮ ክልል ውስጥ ድንች ከተለያዩ የሩሲያ እና የምዕራብ አውሮፓ ክልሎች የሚመጡ ናቸው ፡፡ የቲማቲም ፍራፍሬዎች ከደቡባዊ የሩሲያ ክልሎች (አስትራካን ክልል ፣ ክራስኖዶር ክልል ፣ ሰሜን ካውካሰስ) ይመጣሉ ፡፡ እንዲሁም የኢንፌክሽን ምንጮች ሆነው ሊያገለግሉ የሚችሉ የቲማቲም ዘሮች (ሩቢን እና ሌሎች ፣ 2001) እንዲሁም ከደቡባዊ የሩሲያ ክልሎች ፣ ቻይና ፣ ከአውሮፓ ሀገሮች እና ከሌሎች ሀገሮች ይመጣሉ ፡፡
በሜይር (1974) በተደረገው ስሌት መሠረት በአከባቢው ህዝብ ላይ በሚውቴሽን የተፈጠረ የዘረመል ለውጥ በአንዱ አከባቢ ከ10-5 አይበልጥም ፣ በክፍት ህዝብ ውስጥ ግን በጂኖች ፍሰት ፍሰት ምክንያት የሚደረገው ልውውጥ ቢያንስ 10-3 - 10-4 ነው ፡፡
በበሽታው በተያዙት ታምቡር ውስጥ ፍልሰት ድንች ወደሚያድጉባቸው የአለም ክልሎች ሁሉ በማሰራጨት የፒ ሕፃናት ወደ አውሮፓ ለመግባት ሃላፊነት አለበት ፡፡ በጣም ከባድ የሆነውን የህዝብ ለውጥ አመጡ ፡፡ ዘግይቶ በድንች ላይ ድንገት ድንገት በሩሲያ ኢምፓየር ግዛት በምዕራብ አውሮፓ ከመታየሱ ጋር በተመሳሳይ ጊዜ ታየ ፡፡
በሽታው በ 1846-1847 በባልቲክ ግዛቶች ውስጥ ለመጀመሪያ ጊዜ የታየ በመሆኑ እና በቀጣዮቹ ዓመታት በቤላሩስ እና በሰሜን ምዕራብ የሩሲያ አካባቢዎች የተስፋፋ በመሆኑ የምዕራብ አውሮፓ አመጣጥ ግልጽ ነው ፡፡ በብሉይ ዓለም ውስጥ ዘግይቶ የመታው የመጀመሪያ ምንጭ ያን ያህል ግልጽ አይደለም ፡፡ ፍሪ እና ሌሎች የተገነቡት መላምት (ፍሪ እና ሌሎች ፣ 1992 ፣ ፍሪ ፣ ጉድዊን ፣ 1995 ፣ ጉድዊን እና ሌሎች ፣ 1994) እንደሚጠቁመው ጥገኛ ተህዋሲያው በመጀመሪያ ከሜክሲኮ ወደ ሰሜን አሜሪካ በሰብሎች ተሰራጭቶ ወደ ምዕራብ አውሮፓ ተጓጓዘ ፡፡ (ምስል 7)
በተደጋገመ ተንሳፋፊነት (የ “ማነቆው” እጥፍ ውጤት) የተነሳ ነጠላ ክሎኖች ወደ አውሮፓ ደርሰዋል ፣ የእሱ ዘሮች ድንች በሚበቅልበት በመላው የአለም ምድር ሁሉ ላይ ወረርሽኝ አስከትሏል ፡፡ ለዚህ መላምት እንደ ማስረጃ ፣ ደራሲዎቹ በመጀመሪያ ፣ አንድ ዓይነት የትዳር ጓደኛ (A1) ብቻ የሚገኝበት ቦታ በሁለተኛ ደረጃ እና በሁለተኛ ደረጃ ከተለያዩ ክልሎች የተውጣጡ የዘር ዓይነቶች ተመሳሳይነት (ሁሉም በሞለኪውላዊ ምልክቶች ላይ የተመሰረቱ ናቸው ፣ እነሱም 2 የኢሶይዚም ሎኪ ፣ የዲ ኤን ኤ አሻራ ንድፍ ፣ እና ሚቲኮንደሪያል ዲ ኤን ኤ አወቃቀር ተመሳሳይ ነው ፣ እናም በአሜሪካ ውስጥ ከተገለጸው የአሜሪካ -1 ጋር ተመሳሳይ ነው). ሆኖም ፣ አንዳንድ መረጃዎች በተጠቀሰው መላምት አንዳንድ ድንጋጌዎች ላይ ቢያንስ ጥርጣሬን ያሳድጋሉ ፡፡ እ.ኤ.አ. በ 40 ዎቹ የመጀመሪያ ኤፒፊቲቲክ ወቅት ከተጠቁ የሣርበሪየም የድንች ናሙናዎች ተለይተው የፒ ሕፃናት mitochondrial DNA ትንተና እንደሚያሳየው ከማይቲሆንድሪያል ዲ ኤን ኤ ከሎው ዩ ኤስ -1 የተለየ ነው ፣ ስለሆነም ቢያንስ በአውሮፓ ብቸኛው የኢንፌክሽን ምንጭ አይደለም (Ristaino et al, 2001) ፡፡
ዘግይቶ የመታው ሁኔታ በ 80 ኛው ክፍለዘመን በ XNUMX ዎቹ ውስጥ እንደገና ተባብሷል ፡፡ የሚከተሉት ለውጦች ተከስተዋል
1) የህዝቡ አማካይ ጠበኝነት ጨምሯል ፣ ይህም በተለይ በጣም ዘግይቶ በሚከሰት ድብደባ በጣም የተስፋፋ ስርጭት እንዲስፋፋ ምክንያት ሆኗል - በፔትሮል እና ግንዶች ላይ ጉዳት።
2) በድንች ላይ ዘግይቶ በሚከሰት ድንገተኛ ጊዜ ውስጥ ለውጥ ነበር - ከሐምሌ መጨረሻ እስከ ሐምሌ መጀመሪያ እና እስከ ሰኔ መጨረሻ ድረስ ፡፡
3) ቀደም ሲል በብሉይ ዓለም ውስጥ ያልነበረው A2 የትዳር ጓደኛ ዓይነት በሁሉም ቦታ ይገኛል ፡፡
ለውጦቹ በሁለት ክስተቶች ቀድመው ነበር-አዲሱ የፈንገስ መድኃኒት ሜታላክሲን (Schwinn and Staub, 1980) በሰፊው መጠቀሙ እና ሜክሲኮ የዓለም የድንች ላኪ ሆና ብቅ ማለት (ኒደርሃውሰር ፣ 1993) ፡፡ በዚህ መሠረት ለህዝብ ለውጦች ሁለት ምክንያቶች ቀርበዋል - በሜታላክሲል ተጽዕኖ (ኮ ፣ 1994) እና የመተጋገሩን አይነት መለወጥ እና አዳዲስ ዝርያዎችን በሜክሲኮ በተበከሉት እጢዎች በስፋት ማስተዋወቅ (ፍሬ እና ጉድዊን ፣ 1995) ፡፡ ምንም እንኳን በሜታሊክስል ተጽዕኖ ስር ያሉ የመተጣጠፍ ዓይነቶች እርስ በርስ መግባባት የተገኘው በኮ ብቻ ሳይሆን በሞስኮ ስቴት ዩኒቨርሲቲ ላቦራቶሪ (ሳቬንኮቫ ፣ ቼርፐኒኒኮቫ-አኒኪና ፣ 2002) በተከናወኑ ሥራዎች ቢሆንም ሁለተኛው መላምት ግን ተመራጭ ነው ፡፡ ከሁለተኛው የማጣመጃ ገጽታ ጋር ፣ በገለልተኛ ጂኖች (isozyme እና RFLP loci) ውስጥ እንዲሁም በ mitochondrial DNA አወቃቀር ውስጥ የሩሲያ ፒ. የእነዚህ ለውጦች ውስብስብነት በሜታሊክስል ሊገለፅ አይችልም ፣ ይልቁንም ከሜክሲኮ ብዙ አዳዲስ ዝርያዎችን ያስመጣ ነበር ፣ ይህም የበለጠ ጠበኛ (ካቶ እና ሌሎች ፣ 1997) ፣ የድሮ ዝርያዎችን አፈናቅሏል (ዩኤስ -1) ፣ በሕዝቡ ውስጥ የበላይ ሆኗል ፡፡ የአውሮፓ ህዝብ ስብጥር ለውጥ የተከናወነው በጣም በአጭር ጊዜ ውስጥ ነው - ከ 1980 እስከ 1985 (ፍሪ እና ሌሎች ፣ 1992) ፡፡ በቀድሞው የዩኤስኤስ አርእስት ክልል ውስጥ “አዲስ ዝርያዎች” ከ 1985 ከኢስቶኒያ በተሰበሰቡ ስብስቦች ውስጥ ማለትም ከፖላንድ እና ጀርመን ቀደም ብሎ ተገኝቷል (ጉድዊን ወ ዘ ተ, 1994) ፡፡ ለመጨረሻ ጊዜ በሩሲያ ውስጥ “አሮጌው ዝርያ ዩኤስ -1” እ.ኤ.አ. በ 1993 በሞስኮ ክልል ውስጥ በበሽታው ከተያዘ ቲማቲም ተለይቷል (ዶልጎቫ እና ሌሎች ፣ 1997) ፡፡ እንዲሁም በፈረንሣይ ውስጥ እስከ 90 ዎቹ መጀመሪያ ድረስ “የድሮ” ዝርያዎች በቲማቲም እፅዋት ውስጥ ተገኝተዋል ፣ ማለትም ድንች ላይ ከረጅም ጊዜ ከጠፉ በኋላ ነው (ሊበርቶን እና አንድሪቮን ፣ 1998) ፡፡ በፒ infestans ዝርያዎች ላይ የተደረጉ ለውጦች ከፍተኛ ተግባራዊ ጠቀሜታ ያላቸውን ጨምሮ በብዙ ባህሪዎች ላይ ተጽዕኖ አሳድረዋል እንዲሁም ዘግይቶ የመከሰት አደጋን ይጨምራሉ ፡፡
የወሲብ ድጋሚ ውህደት
የወሲብ ድጋሚ ውህደት ለተለዋጭነት አስተዋፅዖ ለማድረግ ፣ በመጀመሪያ ፣ በሕዝብ ውስጥ ሁለት ዓይነት የትዳር ጓደኛ ዓይነቶች በ 1 1 ወደ XNUMX በሚጠጋ ሁኔታ መኖሩ አስፈላጊ ነው ፣ በሁለተኛ ደረጃ ደግሞ የመጀመሪያ የሕዝብ ብዛት መኖር መኖሩ አስፈላጊ ነው ፡፡
በተለያዩ ሕዝቦች ውስጥ እና በአንድ ህዝብ ውስጥ እንኳን በተለያዩ ዓመታት ውስጥ የማጣመድ ዓይነቶች ጥምርታ በጣም ይለያያል (ሠንጠረዥ 9,10 ፣ 90) ፡፡ በሕዝቦች ውስጥ ባሉ የጋብቻ ዓይነቶች ድግግሞሾች ላይ እንደዚህ ላሉት ከባድ ለውጦች ምክንያቶች (ለምሳሌ ፣ በሩሲያ ውስጥ ወይም ባለፈው ክፍለ ዘመን በ 2002 ዎቹ መጀመሪያ በእስራኤል ውስጥ) የማይታወቁ ናቸው ፣ ግን ይህ የበለጠ ተወዳዳሪ ክሎኖችን በማስተዋወቅ እንደሆነ ይታመናል (ኮሄን ፣ XNUMX) ፡፡
አንዳንድ ቀጥተኛ ያልሆኑ መረጃዎች በተወሰኑ ዓመታት እና በተወሰኑ ክልሎች ውስጥ የግብረ-ሥጋ ግንኙነትን ሂደት ያመለክታሉ-
1) ከሞስኮ ክልል የተውጣጡ የህብረተሰብ ጥናቶች እንደሚያሳዩት በ 13 የህዝብ ብዛት ውስጥ የ A2 ተጓዳኝ ድርሻ ድርሻ ከ 10% በታች ሲሆን ለሶስት አይዞዚም ሎቺ የተሰላው አጠቃላይ የዘረመል ብዝሃነት 0,08 እና የ 14 ህዝብ ብዛት ደግሞ የ A2 ድርሻ በላቀ ነበር ፡፡ 30% ፣ የጄኔቲክ ብዝሃነት በእጥፍ ይበልጣል (0,15) (ኤላንስኪ እና ሌሎች ፣ 1999) ፡፡ ስለሆነም የግብረ ሥጋ ግንኙነት የመሆን ዕድሉ ከፍ ባለ መጠን የሕዝቡ የዘረመል ልዩነት ይበልጣል ፡፡
2) በሕዝቦች መካከል የማጣመጃ ዓይነቶች ጥምርታ እና የኦፕሬዝ መፈጠር ጥንካሬ በእስራኤል ውስጥ ተስተውሏል (ኮሄን እና ሌሎች ፣ 1997) እና በሆላንድ
(ፍሪየር እና ሌሎች ፣ 2004) ጥናታችን እንዳመለከተው ከ 2 ፣ 62 ፣ 17 እና 9% ከሚሆኑት A6 ተጓዳኝ ዓይነቶች ተለይተው በሚገኙ የህዝብ ብዛት ውስጥ በቅመማ ቅመሞች በ 78 ፣ 50 ፣ 30 እና 15% ውስጥ በቅደም ተከተል ተገኝተዋል ፡፡
2 ወይም ከዚያ በላይ ቦታዎች ያሉት ናሙናዎች ከ 1 ቦታ (በቅደም ተከተል 32 እና 14% ናሙናዎች) ካሉት ናሙናዎች ይልቅ ኦዞሮችን የመያዝ ዕድላቸው ሰፊ ነው (Apryshko et al., 2004) ፡፡
የድንች እጽዋት መካከለኛ እና ዝቅተኛ ሽፋን ባሉት ቅጠሎች ውስጥ ኦስፖርቶች በጣም የተለመዱ ነበሩ (ማይtsa እና ሌሎች ፣ 2015 ፣ ኢላንስኪ እና ሌሎች ፣ 2016) ፡፡
3) በአንዳንድ ክልሎች ልዩ ዘረመል (genotypes) ተገኝተዋል ፣ የዚህም ክስተት ከወሲባዊ ዳግም ውህደት ጋር የተቆራኘ ነው ፡፡ ስለዚህ እ.ኤ.አ. በ 1989 በፖላንድ ውስጥ እና እ.ኤ.አ. በ 1990 በፈረንሣይ ውስጥ የግሉኮስ -6-
ፎስፌት isomerase (ጂፒአይ 90/90)። ቀደም ሲል ለ 10 ዓመታት ያህል ለ 90 ዓመታት ያጋጠመው ሄሮይሮይጂጎትስ ብቻ ስለሆነ ግብረ-ሰዶማዊነት በጾታዊ ዳግም ውህደት ምክንያት ነው (ሱጅኮቭስኪ እና ሌሎች ፣ 100) ፡፡ በኮሎምቢያ (አሜሪካ) ኤ 1994 ን ከጂፒአይ 2/100 እና ኤ 110 ን ከጂፒአይ 1/100 ጋር በማጣመር የተለዩ ናቸው ነገር ግን በ 100 (እ.ኤ.አ.) ነሐሴ 1994 እና መስከረም 16 ቀን መጨረሻ ላይ እንደገና ከተዋሃዱ ጂኖታይፕ ዓይነቶች (A9 GPI 1/100) እና A110 GPI 2/100) (ሚለር እና ሌሎች ፣ 100)።
4) ከፖላንድ (ሱጅኮቭስኪ እና ሌሎች ፣ 1994) እና ከሰሜን ካውካሰስ (Amatkhanova et al. 2004) በተወሰኑ አንዳንድ ሰዎች ውስጥ የጣት አሻራ ዲ ኤን ኤ ሎሲ እና የአልሎዚም የፕሮቲን ይዘት ስርጭት ከሃርድ-ዌይንበርግ ስርጭት ጋር ይዛመዳል ፡፡
ለህዝቦች ተለዋዋጭነት የጾታዊ ድጋሚ ውህደት አስተዋፅዖ ከፍተኛ ድርሻ። በሌሎች የሩሲያ ክልሎች ከሃርዲ-ዌይንበርግ በሕዝብ ብዛት ስርጭት ምንም ዓይነት የተጻፈ ጽሑፍ አልተገኘም ፣ ግን የግንኙነት በሽታ መኖሩ ታይቷል ፣ ይህም የክሎናል መራባት ከፍተኛ መሆኑን ያሳያል (ኤላንስኪ እና ሌሎች ፣ 1999) ፡፡
5) ከተለያዩ የትዳር ዓይነቶች (A1 እና A2) መካከል ባሉ ዝርያዎች መካከል ያለው የዘረመል ብዝሃነት (ጂ.ኤስ.) ከተለያዩ ሰዎች ያነሰ ነበር (ሱጁኮቭስኪ እና ሌሎች ፣ 1994) ፣ በተዘዋዋሪ ወሲባዊ መስቀሎችን የሚያመለክተው ፡፡
በተመሳሳይ ጊዜ የወሲብ ድጋሚ ውህደት ለሕዝብ ብዛት ያለው አስተዋፅዖ በጣም ከፍተኛ ሊሆን አይችልም ፡፡ ይህ መዋጮ ለሞስኮ ክልል ሕዝቦች ተቆጠረ (ኤላንስኪ እና ሌሎች ፣ 1999) ፡፡ በለዎንቲን (1979) ስሌቶች መሠረት “እንደገና የማዋሃድ / ውህደት / ከሁለቱ አከባቢዎች አዳዲስ ልዩነቶችን ከሂትሮይዛይጎዛቸው ምርት የማይበልጥ በሆነ ድግግሞሽ ሊያመጣ ይችላል ውጤታማ የሚሆነው ለሁለቱም እግሮች የሄትሮይዛጎሴቲ እሴቶች ቀድሞውኑ ከፍተኛ ከሆኑ ብቻ ነው ፡፡”
ለሞስኮ ክልል ዓይነተኛ በሆነው የሁለት ዓይነቶች ጥንድ ጥምርታ ከ 4 1 ጋር እኩል ከሆነ እንደገና የመዋሃድ ድግግሞሽ 0,25 ይሆናል ፡፡ በተጠኑት የህዝብ ብዛት ውስጥ ከተጠኑ ሶስት የኢሶይዚም ሎይ ዝርያዎች መካከል የተሻገሩ ዝርያዎችን የመለዋወጥ እድሉ 0,01 (ከ 2 ውስጥ 177 ዘሮች) ነበር ፡፡ ስለዚህ እንደገና በመዋሃድ ምክንያት ድርብ ሄትሮይዚጎቶች የመከሰት ዕድላቸው በመስቀሉ ዕድል ከተባዛ ምርታቸው መብለጥ የለበትም (0,25x0,02x0,02) = 10-4 ፣ ማለትም ፡፡ የወሲብ ድጋሜዎች ብዙውን ጊዜ በተጠቆመው የክርክር ናሙና ውስጥ አይወድቁም ፡፡ እነዚህ ስሌቶች የተሠሩት በአንፃራዊነት ከፍተኛ ልዩነት ባላቸው የሞስኮ ክልል ውስጥ ለሚገኙ ሕዝቦች ነው ፡፡ እንደ ሳይቤሪያ ባሉ ሞኖፎርፊክ ሕዝቦች ውስጥ የወሲብ ሂደት በግለሰቦች ውስጥ ቢከሰትም እንኳ በጄኔቲክ ልዩነታቸው ላይ ተጽዕኖ ሊያሳርፍ አይችልም ፡፡
በተጨማሪም የፒ.ኢ.ኢ. ሰዎች በሜይዚዝ ውስጥ በተደጋጋሚ የክሮሞሶም አለመሳካት ተለይተው ይታወቃሉ ፣ ይህም ወደ አኔፕሎይዳይ ያስከትላል (ካርተር እና ሌሎች ፣ 1999) ፡፡ እንዲህ ያሉት ጥሰቶች የተዳቀሉትን ፍሬያማነት ይቀንሰዋል ፡፡
ፓራሴክሹዋል ድጋሚ ውህደት ፣ ሚቲቲክ ጂን መለወጥ
የተለያዩ የእድገት አጋቾችን ለመቋቋም በሚወጡት ለውጦች መካከል የፒ.ኢ.ፌ.ኢ.ን / ዘርን መሰንጠቅ ላይ በተደረጉ ሙከራዎች ለሁለቱም አጋቾች የሚቋቋሙ የተሳሳተ ሥነ ምግባር ተገኝቷል ፡፡
እ.ኤ.አ. 1979) ፡፡ ሁለት የእድገት አጋቾችን የመቋቋም ችሎታ ያላቸው ተህዋሲያን በማይክሮሊየም ሄትሮካርዮታይዜሽን የተነሳ ተነሱ ፣ እናም በዚህ ሁኔታ በሞኖኑክለስ zoospores (ጁልደልሰን ፣ ጂ ያንግ ፣ 1998) በሚባዙበት ጊዜ ተጣበቁ ፣ ወይም ሞኖዞፖስ በሚባለው ዘር ውስጥ አልተጣሉም ፣ ምክንያቱም ቴትራፕሎይድ ስለነበራቸው (የመጀመሪያዎቹ መነሻዎች ዲፕሎይድ በመሆናቸው) ኒውክላይ እ.ኤ.አ. 1979) ፡፡ ሄትሮዚጎስ ዲፕሎይድ በሃፕሎይዜሽን ፣ በክሮሞሶም አለመጣጣም እና mitotic መሻገር ምክንያት በጣም በዝቅተኛ ድግግሞሽ ተለይቷል (ፖይዶኖክ እና ሌሎች ፣ 1982) ፡፡ የእነዚህ ሂደቶች ድግግሞሽ በሄትሮዚጎስ ዲፕሎይድ ላይ በተወሰኑ ተጽዕኖዎች ሊጨምር ይችላል (ለምሳሌ ፣ የበቀለ ስፕሬቶችን የዩ.አይ.ቪ ጨረር) ፡፡
ምንም እንኳን በእጽዋት ተከላካይ የእፅዋት ተዋጽኦዎች በብልቃጥ ብቻ ሳይሆን በሚውቴኖች ድብልቅ በተበከሉት የድንች እጢዎች ውስጥም የሚከሰት ቢሆንም (Kulish et al., 1978) ፣ በሕዝቦች ውስጥ አዳዲስ ጂኖታይፕስ ትውልድ በመፍጠር ረገድ የጾታ ግንኙነትን እንደገና የመመጣጠን ሚና መገምገም በጣም ከባድ ነው ፡፡ በሃፕሎይዜሽን ፣ በክሮሞሶሞች አለመጣጣም እና በማይቲክ ማቋረጥ ሳቢያ የሰገራ አካላት መፈጠር ድግግሞሽ ቸልተኛ ነው (ከ 10-3 በታች) ፡፡
የሄትሮይዚጎስ ዝርያዎች የግብረ-ሰዶማዊያን ፍጥረታት ብቅ ማለት በሁለቱም mitotic overrosing እና mitotic gene መለወጥ ላይ የተመሠረተ ሊሆን ይችላል ፣ ይህም በፒ ሶሪያ ውስጥ በችግሩ ላይ በመመርኮዝ በአንድ አከባቢ ከ 3 x 10-2 እስከ 5 x 10-5 ድግግሞሽ ይከሰታል ፡፡ ፣ 2001) ፡፡
ምንም እንኳን የሆትሮካርዮን እና የሆትሮዚጎስ ዲፕሎይድ ድግግሞሽ ባልተጠበቀ ሁኔታ ወደ ከፍተኛ (ወደ አስር በመቶዎች ደርሷል) ፣ ይህ ሂደት የሚከሰተው ከአንድ ተመሳሳይ ዝርያ የተገኙ ተለዋዋጭ ባህሎች ሲበተኑ ብቻ ነው ፡፡ ከተፈጥሮ የተለዩ የተለያዩ ዝርያዎችን በሚጠቀሙበት ጊዜ የእጽዋት አለመጣጣም በመኖሩ ምክንያት ሄትሮካርዮታይዜሽን አይከሰትም (ወይም በጣም በዝቅተኛ ድግግሞሽ ይከሰታል) (Poedinok and Dyakov ፣ 1981; Anikina et al., 1997b; Cherepennikova-Anikina et al, 2002) ፡፡ ስለሆነም ፣ የግብረ-ሰዶማዊነት እንደገና የመዋሃድ ሚና በሄትሮዚጎስ ኒውክላይ ውስጥ ወደ ውስጠ-ህዋስ ውህደት እና የወሲብ ሂደት ሳይኖር የግለሰቦችን ጂኖች ወደ ግብረ-ሰዶማዊነት ሽግግር ብቻ ሊቀንሱ ይችላሉ ፡፡ ይህ ሂደት ሪሴሲቭ ወይም ከፊል-የበላይነት ያለው የፈንገስ መከላከያ መቋቋም ሚውቴሽን ባሉ ዘርፎች ውስጥ ኤፒዲሚዮሎጂያዊ ጠቀሜታ ሊሆን ይችላል ፡፡ በግብረ-ሰዶማዊነት ሂደት ምክንያት ወደ ግብረ-ሰዶማዊነት ሁኔታ የሚደረግ ሽግግር የአንድን ሚውቴሽን ተሸካሚ የመቋቋም አቅም ይጨምራል (ዶልጎቫ ፣ ዳያኮቭ ፣ 1986)።
የጂኖች ጣልቃ-ገብነት
Heterothallic ዝርያዎች ፊቶቶቶራ የተዳቀሉ ኦስፖሮች ከመፈጠራቸው ጋር እርስ በእርስ የመራባት ችሎታ አላቸው (ቮሮቤእቫ እና ግሪድኔቭ ፣ 1983 ፣ ሳንሶም እና ሌሎች ፣ 1991 ፣ ቬልድ እና ሌሎች ፣ 1998 ይመልከቱ) ፡፡ የሁለቱ ፍቶቶቶራ ዝርያ ተፈጥሯዊ ድቅል በጣም ጠበኛ ከመሆኑ የተነሳ በእንግሊዝ ውስጥ በሺዎች የሚቆጠሩ አልደሎችን ገድሏል (ብራዚየር እና ሌሎች ፣ 1999) ፡፡ ፒ ተላላፊዎች ከሌሎች የዝርያ ዝርያዎች (ፒ. ኤሪትሮሴፕቲካ ፣ ፒ ኒኮቲያኔ ፣ ፒ. ካክቶሩም ፣ ወዘተ) ጋር በጋራ በሚገኙ አስተናጋጅ እጽዋት ላይ እና በአፈር ውስጥ ሊከሰቱ ይችላሉ ፣ ነገር ግን እጅግ በጣም ልዩ የሆኑ የተዳቀሉ ዝርያዎችን በተመለከተ በስነ-ፅሁፉ ውስጥ ጥቂት መረጃዎች አሉ ፡፡ በላብራቶሪ ሁኔታዎች መሠረት በፒ infestans እና በፒ ሚራቢሊስ መካከል ድቅል ተገኝቷል (ጉድዊን እና ፍራይ ፣ 1994) ፡፡
ሠንጠረዥ 9. እ.ኤ.አ. ከ 2 እስከ 1990 ባለው ጊዜ ውስጥ በተለያዩ የዓለም ሀገሮች ውስጥ የፒ ኢንፌክሰንስ ዓይነቶች ከ A2000 የማጣመጃ ዓይነት ጋር ያላቸው ድርሻ (በክፍት ሥነጽሑፍ ምንጮች እና ጣቢያዎች www.euroblight.net ፣ www.eucablight.org መረጃ መሠረት)
አገር | 1990 | 1991 | 1992 | 1993 | 1994 | 1995 | 1996 | 1997 | 1998 | 1999 | 2000 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
ቤላሩስ | 33 (12) | 34 (29) | |||||||||
ቤልጂየም | 15 (49 *) | 6 (66) | 20 (86) | ||||||||
ኢኳዶር | 0 (13) | 0 (12) | 0 (19) | 0 (21) | 12 (41) | 25 (39) | 15 (75) | 22 (73) | 25 (68) | 0 (35) | |
ኤስቶኒያ | 8 (12) | ||||||||||
እንግሊዝ | 4 (26) | 3 (630) | 9 (336) | ||||||||
ፊንላንድ | 0 (15) | 19 (117) | 12 (16) | 21 (447) | 6 (509) | 9 (432) | 43 (550) | ||||
ፈረንሳይ | 0 (35) | 0 (56) | 0 (83) | 0 (67) | 0 (86) | 2 (135) | 7 (156) | 6 (123) | 0 (73) | 0 (285) | 0 (135) |
ሀንጋሪ | 72 (32) | ||||||||||
አየርላንድ | 4 (145) | ||||||||||
ሰሜን. አይርላድ | 10 (41) | 9 (58) | 1 (106) | 0 (185) | 0 (18) | 0 (56) | 0 (35) | 0 (26) | |||
ኔዘርላንድስ | 7 (41) | 5 (276) | 24 (377) | 44 (353) | 23 (185) | ||||||
ኖርዌይ | 25 (446) | 28 (156) | 8 (39) | 18 (257) | 38 (197) | ||||||
ፔሩ | 0 (34 ፣ 1984 -86) | 0 (287 ፣ 1997-98) | 0 (112) | 0 (66) | |||||||
ፖላንድ | 19 (180) | 21 (142) | 33 (256) | 26 (149) | 35 (70) | ||||||
ስኮትላንድ | 25 (147) | 11 (163) | 22 (189) | 5 (22) | |||||||
ስዊድን | 25 (263) | 62 (258) | 49 (163) | ||||||||
ዌልስ | 0 (16) | 7 (97) | 0 (48) | 0 (25) | |||||||
ኮሪያ | 36 (42) | 10 (130) | 15 (98) | ||||||||
ቻይና | 20 (142 ፣ 1995-98) | 0 (6) | 0 (8) | 0 (35) | |||||||
ኮሎምቢያ | 0 (40 ፣ 1994-2000) | ||||||||||
ዩራጓይ | 100 (25 ፣ 1998-99) | ||||||||||
ሞሮኮ | 60 (108 ፣ 1997-2000) | 52 (25) | 42 (40) | ||||||||
ሰርቢያ | 76 (37) | ||||||||||
ሜክሲኮ (ቶሉካ) | 28 (292 ፣ 1988-89) | 50 (389 ፣ 1997-98) |
ሠንጠረዥ 10. እ.ኤ.አ. ከ 2 እስከ 2000 ባለው ጊዜ ውስጥ በተለያዩ የዓለም ሀገሮች ውስጥ የፒ ኢንፌክሰንስ ዓይነቶች ከ A2011 የማጣመጃ ዓይነት ጋር ያላቸው ድርሻ ፡፡
አገር | 2001 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | 2006 | 2007 | 2008 | 2009 | 2010 | 2011 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
ኦስትሪያ | 65 (83) | ||||||||||
ቤላሩስ | 42 (78) | ||||||||||
ቤልጂየም | 20 (102 *) | 4 (32) | 50 (14) | 25 (16) | 62 (13) | 54 (26) | 70 (54) | 30 (23) | 29 (35) | 62 (71) | 45 (49) |
ስዊዘርላንድ | 89 (19) | ||||||||||
ቼክ ሪፑብሊክ | 35 (31) | 54 (64) | 38 (174) | 12 (80) | |||||||
ጀርመን | 95 (53) | ||||||||||
ዴንማርክ | 48 (52) | ||||||||||
ኢኳዶር | 5 (178) | 6 (108) | 9 (121) | 18 (94) | 2 (44) | 0 (66) | 5 (47) | ||||
ኤስቶኒያ | 54 (25) | 0 (24) | 33 (62) | 45 (140) | 25 (100) | 12 (103) | |||||
እንግሊዝ | 4 (47) | 10 (96) | 31 (55) | 55 (790) | 68 (862) | 70 (552) | 68 (299) | ||||
ፊንላንድ | 47 (162) | 12 (218) | 42 | ||||||||
ፈረንሳይ | 0 (186) | 4 (108) | 8 (61) | 22 (103) | 33 (303) | 65 (378) | 74 (331) | 75 (125) | 75 (12) | ||
ሀንጋሪ | 48 (27) | 48 (90) | 9 | 7 | |||||||
ሰሜን. አይርላድ | 0 (38) | 0 (58) | 0 (40) | 0 (24) | 5 (54) | 0 (18) | 27 (578) | 45 (239) | 36 (213) | 82 (60) | 10 (80) |
ኔዘርላንድስ | 66 (24) | 93 (15) | 91 (11) | ||||||||
ኖርዌይ | 39 (328) | 3 (115) | 12 (19) | ||||||||
ፔሩ | 0 (36) | ||||||||||
ፖላንድ | 25 (46) | 10 (30) | 85 (20) | 38 (44) | 75 (66) | 55 (56) | 65 (35) | 72 (81) | 85 (21) | ||
ስኮትላንድ | 3 (213) | 2 (474) | 24 (135) | 86 (337) | 88 (386) | 74 (172) | |||||
ስዊድን | 60 (277) | 39 (87) | |||||||||
ስሎቫኪያ | 0 (36) | 14 (26) | 62 (26) | 0 (26) | |||||||
ዌልስ | 25 (12) | 68 (106) | 80 (88) | 92 (143) | 75 (45) | ||||||
ኮሪያ | 46 (26) | ||||||||||
ብራዚል | 0 (49) | 0 (30) | |||||||||
ቻይና | 10 (30) | 0 (6) | 0 (6) | ||||||||
Ветнам | 0 (294 ፣ 2003-04) | ||||||||||
ኡጋንዳ | 0 (8) |
የሕዝቦች ጂኖቲካዊ ቅንብር ተለዋዋጭ
ከሌሎች ክልሎች የመጡ አዳዲስ ክሎዎች ፍልሰት ፣ የግብርና አሠራሮች (የዝርያዎች ለውጥ ፣ የፈንገስ መድኃኒቶች አተገባበር) እና የአየር ሁኔታ ሁኔታዎች ተጽዕኖ ሥር ሊሆኑ ይችላሉ ፡፡ ውጫዊ ተጽዕኖዎች በተለያዩ የሕይወት ዑደት ደረጃዎች ውስጥ የተለያዩ ክሎኖችን ይነካል ፣ ስለሆነም በየዓመቱ በዘር መዘዋወር እና በምርጫ ዋና ሚና ላይ ለውጥ በመኖሩ ምክንያት የተመረጡ የጂኖች ድግግሞሾች ላይ የሕዝባዊ ለውጦች በየዓመቱ ይመለከታሉ ፡፡
የብዙዎች ተጽዕኖ
ለአቀባዊ መቋቋም (አር-ጂኖች) ውጤታማ የሆኑ ጂኖች ያላቸው አዳዲስ ዝርያዎች በፒ.ፒ.እንዴት ሰዎች ውስጥ ካሉ ተጓዳኝ የቫይረስ ጂኖች ጋር ክሎኖችን የሚመርጥ ኃይለኛ የመመረጫ ምክንያት ነው ፡፡ የበሽታ አምጪ ተህዋሲያን እድገትን የሚገታ የድንች ዝርያ ውስጥ ልዩ የሆነ ተቃውሞ ባለመኖሩ በሕዝቡ ውስጥ ዋናዎቹን ክሎኖች የመተካት ሂደት በጣም በፍጥነት ይከሰታል ፡፡ ስለዚህ የ ‹R3› የመቋቋም ችሎታ ያለው የ‹ ዶዶዶቭስኪ ›ዓይነት በሞስኮ ክልል ከተስፋፋ በኋላ የዚህ ዝርያ በጣም ኃይለኛ የሆኑት የክሎኖች ድግግሞሽ በአንድ ዓመት ውስጥ ከ 0,2 ወደ 0,82 አድጓል (ዳያኮቭ ፣ ዴሬቭጃጊና ፣ 2000) ፡፡
ይሁን እንጂ በሕዝብ ውስጥ የቫይረክቲቭ ጂኖች ድግግሞሽ (በሽታ አምጪ ዓይነቶች) ለውጦች የሚከሰቱት በተዳበሩ የድንች ዝርያዎች ተጽዕኖ ሥር ብቻ አይደለም ፡፡ ለምሳሌ ፣ ቤላሩስ ውስጥ እስከ 1977 ድረስ በቫይረሱ የተያዙ ጂኖች 1 እና 4 ያላቸው ክሎኖች የበላይ ነበሩ ፣ ይህ የሆነው የድንች ዝርያዎችን በመቋቋም ጂኖች R1 እና R4 (ዶሮዝኪን ፣ ቤልስካያ ፣ 1979) ነው ፡፡ ሆኖም ፣ በ 70 ኛው ክፍለዘመን በ 2002 ዎቹ መገባደጃ ላይ ክሎኖች ከተለያዩ የቫይረሰንት ጂኖች እና ውህደቶቻቸው ጋር ታዩ ፣ እና ተጓዳኝ ተከላካይ ጂኖች በድንች እርባታ (ተጨማሪ የቫይረስ በሽታ ጂኖች) በጭራሽ ጥቅም ላይ አልዋሉም (ኢቫኑክ እና ሌሎች ፣ XNUMX) እንደነዚህ ዓይነቶቹ ክሎኖች መታየት ምክንያት የሆነው ከሜክሲኮ ከድንች እጢ ጋር ወደ ተላላፊ ንጥረ ነገሮች ወደ አውሮፓ በመዛወሩ ነው ፡፡ በቤት ውስጥ እነዚህ ክሎኖች የተገነቡት በተዳበሩ ድንች ላይ ብቻ ሳይሆን የተለያዩ የመቋቋም ችሎታ ያላቸው ጂኖችን በሚሸከሙ የዱር ዝርያዎች ላይ ነው ፣ ስለሆነም በጂኖም ውስጥ ብዙ የአደገኛ ጂኖች ጥምረት በእነዚያ ሁኔታዎች ውስጥ ለመኖር አስፈላጊ ነበር ፡፡
ለየት ያለ የመቋቋም ችሎታ ያላቸው ዝርያዎችን በተመለከተ እነሱ በሽታ አምጪ ተሕዋስያንን የመራባት ፍጥነት በመቀነስ ቀደም ሲል እንደተጠቀሰው የቁጥር ተግባር የሆነውን የሕዝቦቹን እድገት ያዘገያሉ ፡፡ ጠበኝነት ፖሊጂካዊ በመሆኑ ለ ‹ጠበኝነት› ብዙ ቁጥር ያላቸውን ጂኖች የያዙ ክሎኖች የሕዝቡን መጠን በቶሎ ይከማቻሉ ፡፡ ስለሆነም በጣም ጠበኛ የሆኑ ዘሮች ከማይለይ የመቋቋም ችሎታ ጋር ለሚለማመዱ ዝርያዎች የመላመድ ምርት አይደሉም ፣ ግን በተቃራኒው የጥገኛ ስፖሮች አሰባሳቢ በሆኑት በቀላሉ ተጋላጭ የሆኑ ዝርያዎችን በመትከል ላይ ተገኝተዋል ፡፡
ስለዚህ በሩሲያ ውስጥ እጅግ በጣም ጠበኛ የሆኑት የፒ Infestans ሕዝቦች በየአመቱ ኤፒፊቲቲዎች ዞኖች ውስጥ ይገኛሉ (ከሳካሊን ፣ ከሌኒንግራድ እና ከ Bryansk ክልሎች የተውጣጡ ሕዝቦች) ፡፡ የእነዚህ ሕዝቦች ጠበኝነት ከሜክሲኮው ከፍ ያለ ሆነ (ፊሊppቭ እና ሌሎች ፣ 2004) ፡፡
በተጨማሪም ተጋላጭ ከሆኑት በበለጠ ተከላካይ በሆኑት ዝርያዎች ቅጠሎች ውስጥ አነስተኛ ኦስፖርቶች ይፈጠራሉ (ሀንሰን እና ሻቶክ ፣ 1998) ፣ ማለትም ፣ ልዩነቱ ልዩ ያልሆነ ተቃውሞ የጥገኛ ተሃድሶ ችሎታን እና አማራጭ የክረምት ዘዴዎችን የመቀነስ እድልን ይቀንሰዋል ፡፡
የፈንገስ መድኃኒቶች ተጽዕኖ
ፈንገስ መድኃኒቶች የፊቲቶፓጂን ፈንገሶችን ቁጥር ብቻ አይቀንሱም ፣ ማለትም። የሕዝቦቻቸውን የመለኪያ ባህሪዎች ላይ ተጽዕኖ ያሳድራሉ ፣ ግን የግለሰቦችን (genotypes) ድግግሞሾችን መለወጥ ይችላሉ ፣ ማለትም። በሕዝቦች ጥራት ስብጥር ላይ ተጽዕኖ ያሳድራሉ። በፈንገስ መድኃኒቶች ተጽዕኖ ከሚለወጡ በጣም አስፈላጊ ከሆኑት አመልካቾች መካከል የሚከተሉት ይገኙበታል-የፈንገስ መድኃኒቶችን የመቋቋም ለውጦች ፣ የጥቃት እና የቫይረሪነት ለውጦች እና የመራቢያ ሥርዓቶች ለውጦች ፡፡
በሕዝቦች ተቃውሞ እና ጠበኝነት ላይ የፈንገስ መድኃኒቶች ተጽዕኖ
የዚህ ተጽዕኖ መጠን በመጀመሪያ ደረጃ የሚወሰነው በተጠቀመው የፈንገስ ዓይነት ሁኔታዊ በሆነ ሁኔታ በፖሊሲት ፣ ኦሊጎሶቲ እና ሞኖሳይት ሊከፈል ይችላል ፡፡
የቀድሞው አብዛኛው የእውቂያ ፈንገሶችን ያካትታል ፡፡ ለእነሱ መቋቋም (በጭራሽ የሚቻል ከሆነ) በጣም ብዙ በደመቀ ገላጭ ጂኖች ቁጥጥር ይደረግበታል። እነዚህ ባህሪዎች በፈንገስ መድኃኒቶች ከታከሙ በኋላ በሕዝቡ ተቃውሞ ላይ የሚታዩ ለውጦች አለመኖራቸውን ይወስናሉ (ምንም እንኳን በአንዳንድ ሙከራዎች ውስጥ የተወሰኑ የመቋቋም ዕድገቶች ተገኝተዋል) ፡፡ ከግንኙነት ፈንገስ መድኃኒቶች ጋር ከተረጨ በኋላ የተጠበቀው የፈንገስ ብዛት ሁለት ዝርያዎችን ያቀፈ ነው-
1) በመድኃኒቱ ባልታከሙ እጽዋት አካባቢዎች የተጠበቁ ዘሮች ፡፡ ከፈንገስ መድኃኒቱ ጋር ምንም ዓይነት ግንኙነት ስላልነበረ የእነዚህ ውጥረቶች ጠበኝነት እና ተቃውሞ አይለወጥም ፡፡
2) ከፈንገስ መድኃኒቱ ጋር ንክኪ ያላቸው ግጭቶች ፣ የግንኙነቱ ቦታዎች ላይ ትኩረታቸው ከሞት ከሚያንስ ነው ፡፡ ከላይ እንደተጠቀሰው የዚህ ህዝብ ክፍል ተቃውሞም አይቀየርም ፣ ሆኖም በፈንገስ ህዋስ (ሜታቦሊዝም) ንጥረ-ነገር (ሜታቦሊዝም) አጠቃላይ የአካል ብቃት እና ጥገኛ ተህዋሲያን ፣ ጠበኝነት ፣ ቅነሳ ፣ መቀነስ (ዴሬቪያጊና እና ዳያኮቭ ፣ 1990) ላይ እንኳን በሱልታታል ማጎሳቆል ምክንያት ፡፡
ስለሆነም ከፈንገስ መድኃኒቱ ጋር ንክኪ የተጋለጠው ያልሞተው የሕዝቡ ክፍል እንኳን ደካማ ጠበኛነት ያለው በመሆኑ ኤፒፊቶቲክስ ምንጭ ሊሆን አይችልም ፡፡ ስለዚህ ከፈንገስ ጋር ንክኪ የሌለውን የህዝብ ብዛት ድግግሞሽ የሚቀንስ ጥንቃቄ የተሞላበት ህክምና የመከላከያ እርምጃዎች ስኬታማነት ሁኔታ ነው ፡፡ የ oligosite ፈንገስ መድኃኒቶችን መቋቋም በበርካታ ተጨማሪ ጂኖች ቁጥጥር ይደረግበታል።
የእያንዳንዱን ዘረ-መል (ጅን) መለዋወጥ በተወሰነ ደረጃ የመቋቋም ችሎታ ያስከትላል ፣ እናም አጠቃላይ የመቋቋም ደረጃው እንደዚህ ያሉ ሚውቴሽን በመጨመሩ ነው ፡፡ ስለዚህ የመቋቋም መጨመር በደረጃ ይከናወናል ፡፡ የመቋቋም ደረጃ በደረጃ የመጨመር ምሳሌ ድንቹን ዘግይቶ ከሚመጣው ንዝረትን ለመከላከል በሰፊው የሚሠራውን የፈንገስሳይድ ዲሜትሆርፈርን የመቋቋም ሚውቴሽን ነው ፡፡ Dimethomorph መቋቋም ፖሊጂካዊ እና ተጨማሪ ነው። አንድ-እርምጃ ሚውቴሽን ተቃውሞውን በትንሹ ይጨምራል።
እያንዳንዱ ቀጣይ ሚውቴሽን የዒላማውን መጠን እና በዚህም ምክንያት ቀጣይ ሚውቴሽን ድግግሞሽ መጠን ይቀንሰዋል (ባጊሮቫ እና ሌሎች ፣ 2001)። ከኦሊጎሳይት ፈንገስ ጋር በተደጋጋሚ ሕክምና ከተደረገ በኋላ የሕዝቡ አማካይ ተቃውሞ መጨመር በደረጃ እና ቀስ በቀስ ይከሰታል ፡፡ የዚህ ሂደት ፍጥነት ቢያንስ በሦስት ነገሮች የሚወሰን ነው-የመቋቋም ችሎታ ጂኖች የመለዋወጥ ድግግሞሽ ፣ የመቋቋም coefficient (ተጋላጭ የሆነን የመቋቋም ችሎታ ያለው ገዳይ መጠን ጥምርታ) እና በመቋቋም ጂኖች ውስጥ የሚውቴሽን ውጤት በአካል ብቃት ላይ።
እያንዳንዱ ቀጣይ ሚውቴሽን የመከሰቱ ድግግሞሽ ከቀዳሚው ያነሰ ነው ፣ ስለሆነም ፣ ሂደቱ እርጥበት አዘል ባህሪ አለው (ባጊሮቫ እና ሌሎች ፣ 2001)። ሆኖም እንደገና የማዋሃድ ሂደቶች (ወሲባዊ ወይም ግብረ-ሰዶማዊ) በሕዝብ ውስጥ ከተከሰቱ ታዲያ የተለያዩ የወላጆችን ሚውቴሽን በድብልቅ ዝርያ ውስጥ በማጣመር እና ሂደቱን ማፋጠን ይቻላል ፡፡ ስለዚህ የፓንሚክስ ህዝብ ከአጋሜዎች በበለጠ ፍጥነት የመቋቋም አቅምን ያገኛል ፣ በኋለኞቹ ደግሞ በእነዚያ መሰናክሎች ከተከፋፈሉት ህዝብ በበለጠ ፍጥነት የእጽዋት ተኳሃኝነት መሰናክል የሌለባቸው ህዝቦች ፡፡ በዚህ ረገድ ፣ በማዳበሪያ ዓይነቶች ውስጥ የሚለያዩ የሕዝቦች ዝርያ መኖር ለኦሊጎሳይት ፈንገስ መድኃኒቶች የመቋቋም አቅምን ያፋጥናል ፡፡
ሁለተኛውና ሦስተኛው ምክንያቶች በዲሜሞርፈር መቋቋም የሚችሉ ዝርያዎችን በሕዝቦች ውስጥ በፍጥነት ለማከማቸት አስተዋፅዖ አያደርጉም ፡፡ እያንዳንዱ ቀጣይ ሚውቴሽን እምብዛም እምቢተኛውን በእጥፍ ይጨምራል ፣ በተመሳሳይ ጊዜ በሰው ሰራሽ አከባቢ እና ጠበኝነት ውስጥ የእድገቱን ፍጥነት ይቀንሰዋል (ባጊሮቫ እና ሌሎች ፣ 2001 ፣ ስቴም ፣ ኪርክ ፣ 2004) ፡፡ ምናልባትም በተፈጥሮአዊ የፒ.ኢ.ፌ.ኢ.ንስ ዝርያዎች መካከል በዲሚቶሞር ከታከሙ የድንች እርሻዎች የተሰበሰቡት እንኳን በተግባር የማይቋቋሙ ዝርያዎች የሉም ለዚህ ነው ፡፡
በኦሊጎሳይት ፈንገስ መድኃኒት የታከመ አንድ ህዝብ ሁለት ዓይነት ዝርያዎችን ያጠቃልላል-ከፈንገስ ጋር ያልተገናኙ እና ስለሆነም የመጀመሪያ ባህሪያትን አልለወጡም (በዚህ ቡድን ውስጥ ተከላካይ የሆኑ ዘሮች ከተገኙ በስሜታዊነት ከፍተኛ በሆኑ ጠበኞች እና ተወዳዳሪነት ምክንያት አይከማቹም), እና ከፈንገስ ማጥፊያ ሱፐርታልታል ክምችት ጋር ንክኪ ያላቸው ዝርያዎች ፡፡ ተከላካይ የሆኑ ዘሮችን ማከማቸት የሚቻለው ከኋለኞቹ መካከል ነው ፣ ምክንያቱም እዚህ ከሚጎዱት የበለጠ ጥቅሞች አሉት ፡፡
ስለዚህ ፣ ኦሊጎሳይት ፈንገስ መድኃኒቶችን በሚጠቀሙበት ጊዜ ፣ እንደ ከፍተኛ የመድኃኒት ክምችት አስፈላጊ ነው ፣ ከሞት ከሚያስከትለው መጠን በብዙ እጥፍ ይበልጣል ፣ ምክንያቱም በደረጃ መሻሻል (mutagenesis) ፣ የተለወጡ ዝርያዎች የመጀመሪያ የመቋቋም አቅማቸው ዝቅተኛ ነው ፡፡
በመጨረሻም ፣ ለሞኖሳይት ፈንገስ መድኃኒቶች መቋቋም ሚውቴሽን በጣም ገላጭ ነው ፣ ማለትም ፣ አንድ ሚውቴሽን ከፍተኛ የመቋቋም ደረጃን ሪፖርት ሊያደርግ ይችላል ፣ የስሜት ህዋሳትን እስከ ማጣት ድረስ። ስለዚህ የሕዝቦችን የመቋቋም መጨመር በጣም በፍጥነት ይከሰታል ፡፡
እንደነዚህ ዓይነቶቹ ፈንገሶች ምሳሌ በጣም የተለመደው ፈንገስሳይድ ሜታላክሲልን ጨምሮ ፊኒላሚዶች ናቸው ፡፡ በእሱ ላይ የመቋቋም ለውጦች የሚከሰቱት በከፍተኛ ድግግሞሽ ነው ፣ እና በሚውቴኖች ውስጥ ያለው የመቋቋም ደረጃ በጣም ከፍተኛ ነው - ከአንድ ሺህ ወይም ከዚያ በላይ በሚሆን ጊዜ ከሚነካው ስሱ ይበልጣል (ዴሬቪያጊና እና ሌሎች ፣ 1993)። ምንም እንኳን ከስልታዊ ፈንገስነት ተጋላጭ የሆኑ ዘሮች በሚሞቱበት ጊዜ የመቋቋም ችሎታ ያላቸው ተለዋጮች የእድገት መጠን እና ጠበኝነት ቢቀንስም ፣ የመቋቋም አቅሙ ያለው ህዝብ ቁጥር በፍጥነት እያደገ ሲሆን ጠበኙም በትይዩ እየጨመረ ነው ፡፡ ስለሆነም ከብዙ ዓመታት በኋላ ፈንገሱን ከተጠቀሙ በኋላ ተከላካይ የሆኑ ዘሮች ጠበኛነት ስሜታዊ የሆኑትን ጠበኞች እኩል ማድረግ ብቻ ሳይሆን ሊበልጥም ይችላል (ዴሬቪያጊና ፣ ዳያኮቭ ፣ 1992) ፡፡
በጾታዊ ድጋሚ ውህደት ላይ ያለው ውጤት
በፒ.ኢ.ፌ. ሰዎች ውስጥ የ A2 ተዛማጅ ዓይነት ብዙ ጊዜ መከሰት ከ ‹ዘግይቶ ንዝረት› ጋር ‹ሜታላክሲል› ከፍተኛ አጠቃቀም ጋር ስለተያያዘ ፣ ሜታላክሲል የመተጋገሪያ ዓይነትን እንደሚቀይር ታሰበ ፡፡ በፒ ፓራሲሲካ ውስጥ በክሎሮሮን እና በሜታላክሲል ድርጊት ስር እንዲህ ያለ ልወጣ በሙከራ ተረጋግጧል (ኮ ፣ 1994) ፡፡ ዝቅተኛ የማታላክይል ክምችት ባለው መካከለኛ ላይ አንድ ነጠላ መተላለፊያ የመተላለፊያ ዓይነት A1 (ሳቬንኮቫ እና ቼርፒኒኮቫ-አኒኪና ፣ 2002) ለሜታላክሲል ተጋላጭ ከሆኑት የፒ. በሚዲያ ላይ በሚቀጥሉት ምንባቦች ከፍተኛ በሆነ የማታላክይል ክምችት ላይ ፣ የ A2 ጥንድ ዓይነት አንድ ብቸኛ ተለይቶ አልተገኘም ፣ ሆኖም ግን አብዛኛዎቹ ተለይተው ከ A2 ተለይተው ሲተላለፉ ፣ ከኦፕሬስ ይልቅ ፣ አስቀያሚ ማይሲየም ክምችት ተፈጥረዋል እና ንፁህ ነበሩ ፡፡ የመገናኛ ዘዴን ከፍተኛ ይዘት ባለው በመገናኛ ብዙሃን ላይ A2 የማጣመጃ ዓይነት ያላቸው ተከላካይ ጫናዎች ምንባቦች ሶስት ዓይነት የማጣቀሻ ለውጦችን እንድናገኝ አስችለናል-1) ከ A1 እና ከ A2 ተለይተው ሲሻገሩ ሙሉ በሙሉ ፅናት ፡፡ 2) ሆሞታሊዝም (በአንድ ሞኖክሾፕ ውስጥ ኦቭስፖርቶች መፈጠር); 3) የ A2 ተጓዳኝ ዓይነት ወደ A1 መለወጥ። ስለዚህ ፣ ሜታላክሲል በፒ.ኢ.ኢ.ፌ. XNUMX ሰዎች ውስጥ የማዳቀል ዓይነቶች ላይ ለውጥ እና በዚህም ምክንያት በውስጣቸው የግብረ ሥጋ ግንኙነትን ያስከትላል ፡፡
በእፅዋት እንደገና መሰብሰብ ላይ ተጽዕኖ
አንዳንድ አንቲባዮቲክ መድኃኒቶች የመቋቋም ችሎታ ያላቸው ጂኖች የሃይፋል ሂትሮካርዮታይዜሽን እና የኑክሌር ዲፕሎይዜሽን ድግግሞሽ ጨምረዋል (ፖይዶኖክ እና ዳያኮቭ ፣ 1981) ፡፡ ቀደም ሲል እንደተገለፀው የተለያዩ የፒ.ቲ. ተጋላጭነቶች በሚዋሃዱበት ጊዜ የሂትሮካርዮታይዜሽን ሂደት በዚህ ፈንገስ ውስጥ በእፅዋት አለመመጣጠን ክስተት በጣም አልፎ አልፎ ይከሰታል ፡፡ ሆኖም ለአንዳንድ አንቲባዮቲክ መድኃኒቶች መቋቋም ጂኖች የእጽዋት አለመጣጣምን በማሸነፍ የተገለጹ የጎንዮሽ ጉዳቶች ሊኖራቸው ይችላል ፡፡ ይህ ንብረት በ 1S-1 ተለዋጭ ስትሬፕቶማይሲን የመቋቋም ችሎታ ያለው ጂን ነበር ፡፡ በፊቶቶቶራ የመስክ ህዝብ ውስጥ እንደዚህ ያሉ ተለዋዋጮች መኖራቸው በዘር መካከል ያለውን የጂን ፍሰት እንዲጨምር እና አጠቃላይ ህዝቡን ከአዳዲስ ዝርያዎች ወይም ፈንገሶች ጋር እንዲላመድ ያፋጥነዋል ፡፡
የተወሰኑ ፈንገስ መድኃኒቶች እና አንቲባዮቲኮች በሚቲቲክ ዳግም ውህደት ድግግሞሽ ላይ ተጽዕኖ ሊያሳድሩ ይችላሉ ፣ ይህ ደግሞ በሕዝቦች ውስጥ የጂኖታይፕ ድግግሞሾችን ሊቀይር ይችላል። በሰፊው ጥቅም ላይ የዋለው ፈንገስሳይድ ቤኖሚል የሳይቲስክለስተን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን 1970 የሚደርሱ ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን ጥቃቅን XNUMX ተከፍሏል.
በኤች ኤም ኤስ ውስጥ የደች በሽታን ለማከም የሚያገለግለው ፓራ-ፍሎሮፊኒኒላኒን የተባለው ፈንገስ ተመሳሳይ ንብረት አለው ፡፡ ፓራ-ፍሎሮፊኒኒላኒን በሄትሮዚጎስ ዲፕሎይድ ፒ ኢንፌስታንሶች ውስጥ እንደገና የመዋሃድ ድግግሞሽ ጨመረ (Poedinok et al., 1982) ፡፡
በፕ.ፒ. ሕፃናት ውስጥ በሕይወት ዑደት ውስጥ ባሉ ሰዎች የጂኖታይፒክ ስብጥር ላይ ሳይክሊክ ለውጦች
በሞቃታማው ዞን ውስጥ የፒ.ኢ.ፌ. ሕፃናት ጥንታዊ የእድገት ዑደት 4 ደረጃዎችን ያቀፈ ነው ፡፡
1) ከአጫጭር ትውልዶች ጋር የህዝብ ብዛት (polycyclic phase) እድገት ደረጃ። ይህ ደረጃ ብዙውን ጊዜ የሚጀምረው በሐምሌ ወር ሲሆን ከ 1,5-2 ወራት ነው ፡፡
2) ያልተነካው የሕብረ ሕዋስ መጠን በከፍተኛ ሁኔታ እየቀነሰ ወይም የማይመች የአየር ሁኔታ በመጀመሩ የህዝቡን እድገት የማስቆም ደረጃ። ቀደምት የመኸር ቅጠል ማስወገጃን በሚያካሂዱ እርሻዎች ውስጥ ይህ ደረጃ ከዓመታዊ ዑደት ይወርዳል ፡፡
3) በአጋጣሚ በተከሰተ የሳንባ ነቀርሳ በሽታ ምክንያት የህዝብ ብዛት በከፍተኛ ሁኔታ በመቀነስ ፣ በውስጣቸው ያለው የኢንፌክሽን እድገት በዝግመተ ለውጥ ፣ የሳንባዎች እንደገና መበከል አለመኖሩ ፣ የመበስበስ እና የተጎዱትን እጢዎች በተለመደው የማከማቻ ሁኔታ መቀነስ ፡፡
4) በአፈር ውስጥ እና በችግኝቶች (ሞኖሳይክሊካል ምዕራፍ) ላይ የዝግታ ልማት ምዕራፍ ፣ የትውልዱ ጊዜ እስከ አንድ ወር ወይም ከዚያ በላይ ሊደርስ ይችላል (በግንቦት መጨረሻ - በሐምሌ መጀመሪያ) ፡፡ ብዙውን ጊዜ በዚህ ወቅት የታመሙ ቅጠሎች በልዩ ምልከታዎች እንኳን ለመለየት አስቸጋሪ ናቸው ፡፡
የግለሰቦች ብዛት እድገት (polycyclic phase)
ብዙ ምልከታዎች (ፕhedድትስካያ ፣ ኮዙቦቫ ፣ 1969 ፣ ቦሪሰኖክ ፣ 1969 ፣ ኦሽ ፣ 1969 ፣ ዳያኮቭ ፣ ሱፕሩን ፣ 1984 ፣ ሪባኮቫ ፣ ዳያኮቭ ፣ 1990) በኤፒፒቲቲቲ መጀመሪያ ላይ ዝቅተኛ ጠበኞች እና ትንሽ ጠበኛ የሆኑ ክሎኖች በብዛት የሚታዩ ሲሆን ከዚያ በኋላ በጣም በከፋ እና ጠበኞች ተተክተዋል ፡፡ የሕዝቡ ጠበኝነት እድገት መጠን ከፍ ያለ ነው ፣ የአስተናጋጁ ተክል ልዩነት የመቋቋም አቅሙ አነስተኛ ነው ፡፡
የህዝብ ብዛት እየጨመረ በሄደ ወደ ንግድ ዓይነቶች (R1-R4) እና በተመረጠ ገለልተኛ (R5-R11) የተዋወቁት ሁለቱንም በተመረጡ አስፈላጊ ጂኖች ማከማቸት ይጨምራል ፡፡ ስለዚህ እ.ኤ.አ. በ 1993 በሞስኮ አቅራቢያ በሚገኙ ህዝቦች ውስጥ ከሐምሌ መጨረሻ እስከ ነሐሴ አጋማሽ ድረስ ያለው አማካይ የቫይረስ ወረርሽኝ ከ 8,2 ወደ 9,4 አድጓል ፣ እና ለተመረጠው ገለልተኛ የቫይረስ ዘረመል ጂን R5 (ከ 31 እስከ 86% ለሆኑ አደገኛ ክሎኖች) ከፍተኛ ጭማሪ ታይቷል (ስሚርኖቭ ፣ 1996) )
የአንድ ህዝብ እድገት መጠን መቀነስ የሕዝቡን ጥገኛ ተባይ እንቅስቃሴ በመቀነስ አብሮ ይገኛል። ስለዚህ ፣ በድብርት ዓመታት ውስጥ የጠቅላላው የውድድር ብዛት እና በጣም አደገኛ የሮጫ ውድድሮች ከኤፒፊቲቲክ ጋር ሲነፃፀሩ ዝቅተኛ ናቸው (ቦሪሶኖክ ፣ 1969) ፡፡ በኤፒፒተቲቲክ የአየር ሁኔታ ከፍታ ላይ ዘግይቶ ለሚመጣው ንዝረት እና የድንች ወረርሽኝ የማይመች ከሆነ እና በጣም አደገኛ እና ጠበኛ የሆኑ ክሎኖች ትኩረታቸውም ይቀንሳል (Rybakova et al., 1987)።
የሕዝቡን ቁጣ እና ጠብ አጫሪነት የሚጎዱ የጂኖች ድግግሞሾች መጨመር በተቀላቀለበት ህዝብ ውስጥ የበለጠ የከፋ እና ጠበኛ ክሎኖችን በመምረጥ ሊሆን ይችላል ፡፡ ምርጫውን ለማሳየት ገለልተኛ ሚውቴሽን ለመተንተን የሚያስችል ዘዴ ተዘጋጅቷል ፣ ይህም እርሾ በደረት እርሾዎች ውስጥ በተሳካ ሁኔታ ጥቅም ላይ ውሏል (አዳምስ እና ሌሎች ፣ 1985) እና ፉሳሪያም ግራሚናርም (ዊቤ እና ሌሎች ፣ 1995) ፡፡
በፒ.ኢ.ኢ.ኢ.ቢ.ቢ.እንስሳቶች የመስክ ህዝብ ውስጥ ፍኖሚሲዲን ኤስን የሚቋቋሙ ተለዋዋጮች ድግግሞሽ ከህዝቡ ጠበኝነት እድገት ጋር ተመሳሳይ በሆነ ሁኔታ ቀንሷል ፣ ይህም በሕዝብ ቁጥር እድገት ወቅት ዋናዎቹ ክሎኖች መለወጥን ያሳያል (ሪባባቫ እና ሌሎች ፣ 1987) ፡፡
በዱባዎች ውስጥ የመጠጥ ደረጃ
በድንች እጢዎች ውስጥ በሚቀዘቅዝበት ጊዜ የፒ.ኢ.ኢ.ፌ.ዲ.ዎች ዝርያዎች ጥንካሬ እና ጠበኝነት እየቀነሰ ይሄዳል ፣ እናም የቫይረሰኝነት መቀነስ ከአጥቂነት ይልቅ በዝግታ ይከሰታል (ራይባኮቫ እና ዳያኮቭ ፣ 1990) ፡፡ በግልጽ ለማየት እንደሚቻለው ለሕዝብ ፈጣን እድገት (ለምርጫ) ምቹ በሆኑ ሁኔታዎች ውስጥ “ተጨማሪ” የቫይረስነት ጂኖች እና ከፍተኛ ጠበኝነት ጠቃሚ ናቸው ፣ ስለሆነም የኤፒፊቶቲክስ እድገት በጣም አስከፊ እና ጠበኛ የሆኑ ክሎኖችን በመምረጥ የታጀበ ነው። በአከባቢው ሙሌት ሁኔታዎች ውስጥ የመራባት መጠን በማይሆንበት ጊዜ ፣ ግን በማይመቹ ሁኔታዎች (ኬ ምርጫ) ውስጥ የመኖር ጽናት ወሳኝ ሚና ይጫወታል ፣ “ተጨማሪ” የብልግና እና የጥቃት ጂኖች የአካል ብቃት እንቅስቃሴን ይቀንሰዋል ፣ እናም ከእነዚህ ጂኖች ጋር ክሎኖች የመጀመሪያዎቹ ይሞታሉ ፣ ስለሆነም አማካይ ጠበኝነት እና የሕዝቡ ቁጣ እየቀነሰ ነው ፡፡
በአፈር ውስጥ የአትክልት ደረጃ
ይህ ምዕራፍ በሕይወት ዑደት ውስጥ በጣም ሚስጥራዊ ነው (አንድሪቮን ፣ 1995) ፡፡ የእሱ መኖር በግምት በግምት ተለጥ theል - ረዘም ላለ ጊዜ በሽታ አምጪ ተህዋሲያን ምን እንደሚከሰት መረጃ ባለመኖሩ (ከአንድ ወር በላይ) - የድንች ችግኝ ከመከሰቱ አንስቶ በእነሱ ላይ የበሽታው የመጀመሪያ ቦታዎች እስኪታዩ ድረስ ፡፡ ምልከታዎችን እና ሙከራዎችን መሠረት በማድረግ በዚህ የሕይወት ዘመን ውስጥ የፈንገስ ባህሪ እንደገና ተገንብቷል (ሂርስት እና እስቴድማን ፣ 1960 ፣ ቦጉስላቭስካያ ፣ ፊሊፖቭ ፣ 1976) ፡፡
የፈንገስ ስፖንሰር በአፈሩ ውስጥ በተበከሉት እጢዎች ላይ ሊፈጥር ይችላል ፡፡ የተገኙት ስፖሮች በአፈሩ ውስጥ ለረጅም ጊዜ ሊራቡ በሚችሉ ሃይፋዎች ይበቅላሉ ፡፡ የመጀመሪያ (በዱባዎች ላይ የተፈጠረ) እና ሁለተኛ (በአፈሩ ውስጥ ባለው mycelium ላይ) ስፖሮች በአፈሩ ወለል ላይ ይወጣሉ ፣ ነገር ግን የታችኛው ቅጠሎቹ ከወረዱ በኋላ ከአፈሩ ወለል ጋር ንክኪ ካደረጉ በኋላ ብቻ ድንቹን የመበከል ችሎታ ያገኛሉ ፡፡ እንደነዚህ ዓይነቶቹ ቅጠሎች (ማለትም የበሽታው የመጀመሪያ ቦታዎች በእነሱ ላይ ይገኛሉ) ወዲያውኑ አይፈጠሩም ፣ ግን ረዘም ላለ ጊዜ እድገትና የድንች ጫፎች ልማት በኋላ ፡፡
ስለሆነም ፣ የሳፕሮፕሮፊክ እጽዋት ደረጃ በፒ ሕፃናት ሕይወት ውስጥም ሊኖር ይችላል ፡፡ በሕይወት ዑደት ጥገኛ ውስጥ ከሆነ ጠበኝነት በጣም አስፈላጊ የአካል ብቃት አካል ነው ፣ ከዚያ በሳፕሮፕሮፊክ ደረጃ ምርጫ ውስጥ ለአንዳንድ የፊቲቶፓጂን ፈንገሶች በሙከራ እንደተመለከተው ጥገኛ ተባይ ባህሪያትን ለመቀነስ ያለመ ነው (ካርሰን ፣ 1993 ን ይመልከቱ) ፡፡ ስለዚህ ፣ በዚህ የዑደት ክፍል ውስጥ ጠበኛ ባህሪዎች በከፍተኛ ሁኔታ ሊጠፉ ይገባል ፡፡ ግን እስካሁን የተጠቀሱትን ግምቶች ለማረጋገጥ እስካሁን ድረስ ቀጥተኛ ሙከራ አልተደረገም ፡፡
የወቅቱ ለውጦች በፒ ሕፃናት በሽታ አምጪ ተህዋሲያን ላይ ብቻ ሳይሆን በ polycyclic ክፍል ውስጥ የሚበቅለው (በኤፒፊቲቶይስ ወቅት) የሚበቅል እና በክረምቱ ክምችት ወቅት የሚቀንስ የፈንገስ መድኃኒቶችን የመቋቋም አቅም ይነካል (ዴሬቪያጊና እና ሌሎች ፣ 1991 ፣ ካዲሽ እና ኮሄን ፣ 1992) ተጎጂዎቹን እጢዎች በመትከል እና በመስክ ላይ የበሽታው የመጀመሪያ ቦታዎች በሚታዩበት ጊዜ በተለይም ለማታላክሲል የመቋቋም ችሎታ በጣም ከባድ ነበር ፡፡
ኢንትራስፔክ ስፔሻላይዜሽን እና ዝግመተ ለውጥ
ፒ ተላላፊዎች በሁለት ለንግድ አስፈላጊ በሆኑ ሰብሎች ማለትም ድንች እና ቲማቲም ወረርሽኝ እያመጡ ነው ፡፡ ድንች ላይ ኤፒፊቶቲስ ፈንገስ ወደ አዳዲስ አካባቢዎች ከገባ ብዙም ሳይቆይ ተጀምሯል ፡፡ የቲማቲም ሽንፈት እንዲሁ በድንች ላይ የኢንፌክሽን መታየት ከጀመረ ብዙም ሳይቆይ ታይቷል ፣ ግን በቲማቲም ላይ ኤፒፊቲቲቲዎች ከአንድ መቶ ዓመታት በኋላ ብቻ ታይተዋል - በ XNUMX ኛው ክፍለ ዘመን አጋማሽ ላይ ፡፡ Hallegli እና Niederhauser በአሜሪካ ውስጥ ስለ ቲማቲም ሽንፈት የሚጽፉት እዚህ አለ
(1962): - “እ.ኤ.አ. በ 100 ከከባድ የስነልቦና በሽታ በኋላ ለ 1845 ዓመታት ያህል ተከላካይ የቲማቲም ዝርያዎችን ለማግኘት የተደረጉት ጥቂቶች አልነበሩም ለማለት ይቻላል ፡፡ ምንም እንኳን ዘግይቶ በ 1848 መጀመሪያ ላይ በቲማቲም ላይ የተመዘገበ ቢሆንም ፣ እ.ኤ.አ. በ 1946 የበሽታው ጠንከር ያለ ወረርሽኝ እስኪከሰት ድረስ በዚህ ተክል ላይ አርቢዎች ከፍተኛ ትኩረት የሚሰጡት ነገር አልሆነም ፡፡ በሩሲያ ግዛት ላይ ዘግይቶ የቲማቲም ወረርሽኝ በ 60 ኛው ክፍለ ዘመን ተመዝግቧል ፡፡ ተመራማሪዎቹ ለዚህ በሽታ ከፍተኛ የሆነ ኢኮኖሚያዊ ጉዳት ባለማድረጋቸው ለረጅም ጊዜ ትኩረት አልሰጡም ፡፡ ግን በ 70 ዎቹ እና 1979 ዎቹ ፡፡ የ XNUMX ኛው ክፍለዘመን የቲማቲም ዘግይቶ ወረርሽኝ ኤፒፊቶቲዎች በሶቪዬት ህብረት በተለይም በዋነኛ ቮልጋ ክልል ፣ በዩክሬን ፣ በሰሜን ካውካሰስ ፣ በሞልዶቫ ... “(ባላሾቫ ፣ XNUMX) ፡፡
ከዚያን ጊዜ አንስቶ የቲማቲም ፍንዳታ ዘግይቶ በሚከሰት ድብርት ዓመታዊ ሆኗል ፣ በመላው የኢንዱስትሪ እና የቤት ልማት እርባታ የተስፋፋ ሲሆን በዚህ ሰብል ላይ ከፍተኛ ኢኮኖሚያዊ ጉዳት ያስከትላል ፡፡ ምን ተፈጠረ? ድንች ላይ የመጀመሪያው ጥገኛ ተህዋሲያን እና የዚህ ሰብል ኤፒፊታቲክ ቁስሉ በአንድ ጊዜ ለምን ተከሰተ ፣ እና ኤፒፊቲቲክ በቲማቲም ላይ ለመታየት ለምን አንድ ምዕተ ዓመት ፈጀ? እነዚህ ልዩነቶች ከደቡብ አሜሪካ የኢንፌክሽን ምንጭ ይልቅ ሜክሲኮን ይደግፋሉ ፡፡ የፎቶፍቶራ ዘራፊዎች ዝርያ እንደ ሶላኒየም ዓይነት የሜክሲኮ ነቀርሳ-ተሸካሚ ዝርያ ጥገኛ ሆኖ ከተቋቋመ ከሜክሲኮ ዝርያዎች ጋር ተመሳሳይ ዝርያ ያላቸው ዝርያ ያላቸው የታደጉ ድንች ለምን በጣም እንደተጎዱ መረዳት ይቻላል ፣ ነገር ግን ከተለዋጭው ጋር አብሮ-ዝግመተ ለውጥ ባለመኖሩ ፣ ይህም የተወሰኑ እና የማይታወቁ የመቋቋም ዘዴዎችን ባለማዳበሩ ነው ፡፡
ቲማቲም ከሌላው የዘር ክፍል ነው ፣ የልውውጡ ዓይነት ከቱቦ-ነክ ዝርያዎች ጋር ልዩ ልዩ ልዩነቶች አሉት ፣ ስለሆነም ምንም እንኳን ቲማቲሙ ከፒ.ኢ.ቲ. ሕፃናት ምግብ ልዩ ባለሙያነት ውጭ ቢሆንም ፣ የጉዳቱ መጠን ለከባድ የኢኮኖሚ ኪሳራዎች በቂ አልነበረም ፡፡
በቲማቲም ላይ ኤፒፊቲቲዎች መከሰታቸው ጥገኛ ውስጥ በሚከሰቱ ከባድ የጄኔቲክ ለውጦች ምክንያት ነው ፣ ይህም በአረመኔነት ወቅት የአካል ብቃት (በሽታ አምጪነት) እንዲጨምር አድርጓል ፡፡ ቲማቲምን ለማሳደግ ልዩ የሆነው አዲሱ ቅፅ ኤም ጋልገሊ የተገለጸው የቼሪ ቲማቲም (ቀይ ቼሪ ፣ ኦታዋ) ዝርያዎችን የሚጎዳ የቲማቲም ዘርን በድንች ላይ ተስፋፍቷል (ጋልገሊ ፣ 1) ነው የሚል እምነት አለን ፡፡ በግልጽ ለማየት እንደሚቻለው የቲ0 ውድድርን ወደ ቲ 1952 ውድድር የቀየረ እና ቲማቲምን ለማሸነፍ በጣም የተጣጣሙ ክሎኖች እንዲፈጠሩ ምክንያት የሆነው ሚውቴሽን (ወይም ተከታታይ ሚውቴሽን) ፡፡ ብዙውን ጊዜ እንደሚከሰት ፣ ለአንድ አስተናጋጅ በሽታ አምጪ ተህዋሲያን መጨመር ከሌላው ጋር በመቀነስ ፣ ማለትም የመጀመሪያ ፣ ገና ያልተሟላ ልዩ ባለሙያነት ተነስቷል - ወደ ድንች (ዘር T0) እና ለቲማቲም (ዘር T1) ፡፡
ለዚህ ግምት ማስረጃው ምንድነው?
- ድንች እና ቲማቲም ላይ መከሰት ፡፡ በቲማቲም ቅጠሎች ላይ የቲ 1 ውድድር በጣም ብዙ ሲሆን በድንች ቅጠሎች ላይ ግን እምብዛም አይገኝም ፡፡ በኤስ.ኤፍ ባጊሮቫ እና ቲ.ኤ. ኦሬሶንኮቫ (ያልታተመ) እ.ኤ.አ. ከ1991-1992 በሞስኮ ክልል ውስጥ የቲ 1 ውድድር በድንች እርሻዎች መከሰት 0% ነበር እና በቲማቲም እፅዋት ውስጥ - 100%; ከ1993-1995 - 33% እና 90%; በ 2001 - 0% እና 67% ፡፡ ተመሳሳይ መረጃዎች በእስራኤል ተገኝተዋል (ኮሄን ፣ 2002) ፡፡ የድንች እጢዎችን ከ T1 ዘር ተለይተው የተለዩ እና የተለዩ የ T0 እና T1 ድብልቅ ሙከራዎች እንደሚያሳዩት የ T1 ዘር መገለሎች በደቃቃዎች ውስጥ በደንብ የተጠበቁ አይደሉም እና በ T0 ዘር ተለይተው ይተካሉ (ዳያኮቭ እና ሌሎች ፣ 1975 ፣ ሪባባቫ ፣ 1988) ፡፡
2) በቲማቲም እፅዋት ውስጥ የቲ 1 ውድድር ተለዋዋጭነት ፡፡ የቲማቲም ቅጠሎች የመጀመሪያ ደረጃ ኢንፌክሽን የሚከናወነው በቅጠሎቹ ላይ በተፈጠሩት የመጀመሪያ ቦታዎች ላይ የኢንፌክሽን ትንተና በሚቆጣጠረው የቲ 0 ዘር ተለይተው ነው ፡፡ ይህ በአጠቃላይ ተቀባይነት ያለው የጥገኛ ተህዋሲያን ፍልሰት ያረጋግጣል-ከድንች የሚመጡ ዋና ዋና ኢንፌክሽኖች በ T0 ዘር ነው የተሰራው ፣ ሆኖም ግን ጥቂት ቁጥር ያላቸው የቲ 1 ክሎኖች ድንች ውስጥ አንዴ ተጠብቀው የቲማቲም ዘርን ያፈናቅላሉ እና ወደ ኤፒፊቲቲክ ዘመን መጨረሻ ይከማቻሉ ፡፡ በተጨማሪም እንደ የቲማቲም ዘር እና እንደ ድንች ድንች እና ቅጠላቅጠሎች የማይጠቅም ፣ ግን የማያቋርጥ የቲማቲም ቅጠልን የመያዝ ሌላ አማራጭ ምንጭ ሊኖር ይችላል ፡፡ ስለዚህ ይህ ምንጭ ቲማቲም በሚለከፈው ህዝብ የዘር ውርስ ላይ ደካማ ተጽዕኖ አለው ፣ ግን ከዚያ በኋላ የቲ 0 ዘር ክምችት ይወስናል (Rybakova, 1; Dyakov et al., 1) ፡፡
3) ለድንች እና ለቲማቲም ቁጣ። የቲማቲም እና የድንች ቅጠሎች ሰው ሰራሽ ኢንፌክሽን ከ T0 እና ከ T1 ዘር ተለይተው የቀደሙት ከቲማቲም ይልቅ ለድንች ጠበኞች ሲሆኑ ሁለተኛው ደግሞ ከድንች ይልቅ ለቲማቲም ጠበኞች ናቸው ፡፡ እነዚህ ልዩነቶች የሚገለጡት በግሪን ሃውስ ውስጥ በሚተላለፉ የቅጠል መተላለፊያዎች ወቅት ከ “ድብልቅ” ህዝብ ያልሆነ “የራሱ” ዘር በተናጠል በማፈናቀል እና በመስክ ቦታዎች ነው (ሊበርቶን እና ሌሎች ፣ 1975); በአነስተኛ ተላላፊ ጭነት ፣ በመዘግየት ጊዜ ፣ በተላላፊ ቦታዎች መጠን እና በስፖሮ ምርት ውስጥ ልዩነቶች (Rybakova, 1999; Dyakov et al, 1988; Legard et al, 1994; Forbes et al, 1995; Oyarzun et al, 1997; Leberton et al. አል ፣ 1998 ፣ ቪጋ-ሳንቼዝ እና ሌሎችም ፣ 1999 ፣ አናፖቫ ፣ ጊሲ ፣ 2000 ፣ ሱሱና እና ሌሎች ፣ 2002)።
የመቋቋም ችሎታ ያላቸው ጂኖች ከሌላቸው የቲ 1 ዘር ተለይተው የመቋቋም ችሎታ ያላቸው ጂኖች ከሌላቸው የቲማቲም ዝርያዎች በጣም ከፍተኛ ከመሆናቸው የተነሳ እነዚህ ንጥረነገሮች በበሽታው የተያዘውን ሕብረ ሕዋስ ሳይለቁ በቅጠሎች ላይ ይረጫሉ (ዳያኮቭ እና ሌሎች ፣ 1975 ፣ ቪጋ-ሳንቼዝ እና ሌሎች ፣ 2000)
4) ለድንች እና ለቲማቲም ቫይረሶች ፡፡ የቲ 1 ውድድር የቼሪ ቲማቲም ዝርያዎችን በፒ 1 መቋቋም በሚችል ዘረ-መል (ጅን) ላይ ተጽዕኖ ያሳድራል ፣ የቲ ቲ ውድድር ግን እነዚህን ዝርያዎች የመበከል አቅም የለውም ፣ ማለትም ጠባብ የቫይረስ በሽታ አለው ፡፡ ከልዩነቶች ጋር በተያያዘ
የድንች አር-ጂኖች በተቃራኒው የተዛመዱ ናቸው ፣ ማለትም ፡፡ ከቲማቲም ቅጠሎች የተለዩ ዝርያዎች ከ “ድንች” ዝርያዎች ያነሱ ናቸው (ሠንጠረዥ 11) ፡፡
5) ገለልተኛ አመልካቾች ድንች እና ቲማቲሞች ላይ ጥገኛ የሆኑ የፒ.ኢ.ኢ.ኢ. ሰዎች ብዛት ውስጥ ገለልተኛ አመልካቾች ትንተና እንዲሁ ሁለገብ አቅጣጫን intraspecific ምርጫ ይመሰክራል ፡፡ በብራዚል የህዝብ ብዛት ያላቸው ሰዎች ውስጥ የቲማቲም ቅጠል ተለይተው የሚታወቁበት የክብደት መስመር ዩኤስ -1 ሲሆን ከድንች ቅጠሎች የተገኙት ደግሞ የ BR-1 መስመር ነበሩ (ሱሱና እና ሌሎች ፣ 2004) ፡፡ በፍሎሪዳ (ዩኤስኤ) እ.ኤ.አ. ከ 1994 ጀምሮ ክሎኔ -90-ድንች (ከ 8% በላይ በሆነ ክስተት) መቆጣጠር ይጀምራል ፣ እና ክሎኖች US-11 እና US-17 በቲማቲም ላይ እና የኋለኛው ተለይተው ከድንች ይልቅ ለቲማቲም የበለጠ ጠበኞች ናቸው (Weingartner ፣ ቶምቦላቶ ፣ 2004) ፡፡ ከ 1200 እስከ 1989 ድረስ በአሜሪካ ውስጥ ለተሰበሰቡ የ 1995 P. የእንሰሳት ዝርያዎች በጄኖታይፕ ድግግሞሾች (ዲ ኤን ኤ አሻራ) ውስጥ ልዩ ልዩ ልዩነቶች ተመስርተዋል (ዲሃል et al, 1995).
የኤ.ፒ.ኤል.ፒ ዘዴን በመጠቀም ከ74-1996 ከድንችና ከቲማቲም ቅጠሎች የተሰበሰቡ 1997 ዝርያዎችን ለመለየት አስችሏል ፡፡ በፈረንሣይ እና ስዊዘርላንድ ውስጥ በ 7 ቡድኖች ፡፡ የድንች እና የቲማቲም ዝርያዎች በግልፅ አልተለያዩም ፣ ግን “ድንች” ዝርያዎች ከ “ቲማቲም” ዘረመል በዘር የተለዩ ነበሩ ፡፡ የቀደሙት በሰባቱም ዘለላዎች የተገኙ ሲሆን ሁለተኛው ደግሞ በአራቱ ውስጥ ብቻ የተገኘ ሲሆን ይህም የኋለኛውን የበለጠ ልዩ ጂኖም ያሳያል (Knapova and Gisi, 2002).
6) የመገለል ዘዴዎች. በሁለት አስተናጋጅ የእፅዋት ዝርያዎች ላይ ያለው ጥገኛ ህብረተሰብ ወደ “የራሳቸው” አስተናጋጅ ወደ ልዩ ሙያ መጥበብ ከተለወጠ የጄኔቲክ ልውውጥን እርስ በእርስ የሚከላከሉ የተለያዩ የቅድመ እና የድህረ-ዘዴ ዘዴዎች ይነሳሉ (ዳያኮቭ እና ለኮምፀቫ ፣ 1984) ፡፡
በርካታ ጥናቶች የወላጅ ዝርያዎች ምንጭ በማዳቀል ውጤታማነት ላይ ያለውን ውጤት መርምረዋል ፡፡ በኢኳዶር ከሚገኙት የተለያዩ የሶላኒየም ዝርያዎች የተላቀቁ ዝርያዎችን ሲያቋርጡ (ኦሊቫ እና ሌሎች ፣ 2002) ፣ ከዱር ሶላናሴኤ (ክሎናል መስመር ኢሲ -2) የተዛመደ ዓይነት A2 ያላቸው ዝርያዎች ከቲማቲም (መስመር ኢ. -3) ፣ እና በጣም ውጤታማ በሆነ የድንች ማጣሪያ (ኢሲ -1) ተሻገረ ፡፡
ሁሉም ዲቃላዎች በሽታ አምጪ ያልሆኑ ሆነው ተገኝተዋል ፡፡ ደራሲያን ያምናሉ የተዳቀለው ዝቅተኛ መቶኛ እና የተዳቀሉ ውስጥ በሽታ አምጪነት መቀነስ በሕዝቦች የመራባት ማግለል በድህረ-ተኮር ዘዴዎች ምክንያት ነው ፡፡
በባጊሮቫ እና ሌሎች ሙከራዎች ውስጥ (1998) ብዛት ያላቸው የድንች እና የቲማቲም ዝርያዎች ከ T0 እና T1 ዘሮች ባህሪዎች ጋር ተሻገሩ ፡፡ ከቲማቲም የተለዩ እጅግ በጣም ለም የሆኑ መስቀሎች ከቲማቲም የተለዩ (በአጉሊ መነጽር እይታ ውስጥ 1 ኦስፖርቶች ፣ 1% ኦቭስፕሬስ ማብቀል) ፣ በጣም ውጤታማ የሆኑት ከተለያዩ አስተናጋጆች የተለዩ የ T36xT44 ዘሮች መስቀሎች (አነስተኛ ቁጥር ያላቸው የልማት እና የበለፀጉ ኦቭየርስ ፣ ከፍተኛ ቁጥር ያላቸው ውርጃዎች እና ዝቅተኛ ልማት ያላቸው ኦስፖርቶች) ... ከድንች ተለይተው በሚገኙት የ T0 ዘር መካከል ባለው ልዩነት መካከል የመስቀሎች ውጤታማነት መካከለኛ ነበር ፡፡ የ T1 ዘር ዓይነቶች ዋና አካል ድንች ላይ ተጽዕኖ ስለሚያሳድር ፣ እሱ የክረምት ወቅት አስተማማኝ ምንጭ አለው - ድንች ሀረጎች ፣ በዚህ ምክንያት ከድንች ለሚመጡ ሰዎች ተላላፊ ክፍሎችን ማዘዋወር የኦቭየርስ አስፈላጊነት ዝቅተኛ ነው። የተስተካከለው “የቲማቲም ቅርፅ” በቲማቲም ላይ በኦፕሬሶር መልክ (ከዚህ በታች ይመልከቱ) ለማረም ይችላል ስለሆነም የጾታ ሂደት ከፍተኛ ምርታማነትን ይይዛል ፡፡ በከፍተኛ ፍሬያማነቱ ምክንያት T0 በቲማቲም ውስጥ ለዋና ኢንፌክሽን ራሱን የቻለ አቅም ያገኛል ፡፡ በ Knapova et al የተገኘው ውጤት (Knapova et al., 0) በተመሳሳይ መንገድ ሊተረጎም ይችላል። ከድንች ተለይተው ከቲማቲም የተለዩ ዝርያዎች መስቀሎች ከፍተኛውን የኦፕሬስ ብዛት ሰጡ - 1 በካሬ. መካከለኛ (ከ2002-13,8 ስርጭት ጋር) እና መካከለኛ የኦቾሎኒዎች ማብቀል (5 ከ 19-6,3 ስርጭት ጋር)። ከቲማቲም የተለዩ ዝርያዎች መሻገሪያ የዝቅተኛውን የፍሎረሰንት መቶኛ መጠን (0 በ 24 እስከ 7,6 ስርጭት) ከፍተኛ የመብቀላቸውን መቶኛ (4) ሰጡ ፡፡ ከድንች በተነጠቁት መካከል ባሉ መስቀሎች መካከል መስቀሎች መካከለኛ የኦሎፖሮችን (12 በከፍተኛ መረጃ በተበታተነ - 10,8-8,6) እና የዝቅተኛ የኦፕሬስ ማብቀል መቶኛ (0) ሰጡ ፡፡ ስለሆነም ከድንች የሚመጡ ዝርያዎች ከቲማቲም ከሚመነጩት እምብዛም አይለዩም ፣ ግን የህዝብ ብዛት መስቀሎች ከህዝብ ቁጥር ማነስ የከፋ ውጤት አልሰጡም ፡፡ ባጊሮቫ እና ሌሎች ከላይ ከተጠቀሱት መረጃዎች ጋር ያሉ ልዩነቶች ሊሆኑ ይችላሉ ፡፡ የሚሉት የሩሲያ ተመራማሪዎች በሃያኛው ክፍለ ዘመን በ 30 ዎቹ መጀመሪያ ከተለዩ ዝርያዎች እና ከስዊዘርላንድ ተመራማሪዎች ጋር - በ 2,7 ዎቹ መገባደጃ ላይ ከተለዩ ዝርያዎች ጋር በመስራታቸው ነው ፡፡
ለዝቅተኛ የመራባት መሠረት የችግሮች ሄትሮፕሎይዲ ሊሆን ይችላል ፡፡ በግብረ-ሰዶማውያን የወሲብ ሂደት እና የመጀመሪያ ደረጃ ኢንፌክሽን በሜክሲኮ ህዝብ ውስጥ ከሆነ ፣ አብዛኛዎቹ የተጠኑ የፒ ኢንፌስታን ዝርያዎች ዲፕሎይድ ናቸው ፣ ከዚያ በአሮጌው ዓለም ውስጥ ብዙ ቁጥር ያላቸው የፕሎይዲዝም ሀገሮች የፕሎይዲ (di- ፣ ሶስት እና ቴትራፕሎይድ ዝርያዎችን እንዲሁም ሄትሮካርዮቲክ ዝርያዎችን ከሄትሮፕሎይድ ኒውክላይ) ይመለከታሉ ፡፡ ፣ እና የተለያዩ የማጣመጃ ዓይነቶች ያላቸው ዝርያዎች ፣ ማለትም ፣ እርስ በርሳቸው የሚራቡ ፣ በኑክሌር ፕሎይዲ (Therrien et al., 1989, 1990; Whittaker et al., 1992; Ritch, Daggett, 1995) በአንታሪያ እና ኦጎኒያ ውስጥ የኒውክሊየስ ልዩነት ለዝቅተኛ የመራባት ምክንያት ሊሆን ይችላል ፡፡
በአናቶሞሶስ ወቅት በሃይፋዎች መካከል የኑክሌር ልውውጥን በተመለከተ ይህ በእጽዋት አለመመጣጠን የተከለከለ ነው ፣ ይህም የዘር-ተኮር ሰዎችን ወደ ብዙ የዘር-ነጠል ክሎኖች ይከፍላል (ፖይዶኖክ እና ዳያኮቭ ፣ 1987 ፣ ጎርቡኖቫ እና ሌሎች ፣ 1989 ፣ አኒኪና እና ሌሎች ፣ 1997b) ፡፡
7) የሕዝቦች አንድነት ፡፡ ከላይ የተጠቀሰው መረጃ እንደሚያመለክተው በ “ድንች” እና “ቲማቲም” በፒ. ቢቀነስም ጠበኛ ቢሆንም የተለያዩ አስተናጋጆችን እንደገና የማስተላለፍ በሽታ መቻልም ይቻላል።
በ 1993 በጎረቤት ከሚገኙት የድንች እና የቲማቲም እርሻዎች በተናጠል የህዝብ አመልካቾች ላይ የተደረገ ጥናት እንዳመለከተው ከቲማቲም ቅጠሎች ተለይተው ከሚገኙት ገለልተኞች መካከል አንድ አራተኛ የሚሆኑት ከአጎራባች የድንች እርሻ ተላልፈዋል (ዶልጎቫ እና ሌሎች ፣ 1997) ፡፡ በንድፈ ሀሳብ ፣ በሁለት አስተናጋጆች ላይ የሕዝቡ ልዩነት እየጨመረ እንደሚሄድ እና ልዩ የሆነ የማይታወቁ ቅርጾች (f.sp. ድንች እና ኤፍ.ፒ. ቲማቲም) እንዲፈጠሩ እንደሚያደርግ መገመት ይቻላል ፣ በተለይም ኦፕሬሶሮች በእጽዋት ፍርስራሽ ውስጥ ሊቆዩ ስለሚችሉ (ድሬንት እና ሌሎች ፣ 1995) ባጊሮቫ ፣ ዳያኮቭ ፣ 1998) እና የቲማቲም ዘሮች (ሩቢን እና ሌሎች ፣ 2001) ፡፡ በዚህ ምክንያት ቲማቲም በአሁኑ ጊዜ ከድንች እጢዎች ገለልተኛ የፀደይ እንደገና የማደስ ምንጭ አለው ፡፡
ሆኖም ፣ ሁሉም ነገር በተለየ ሁኔታ ተከናወነ ፡፡ ከመጠን በላይ ከኦስፖርቶች ጋር መበከል ጥገኛውን በሕይወቱ ዑደት ውስጥ በጣም ጠባብ ደረጃን ለማስወገድ አስችሎታል - በአፈር ውስጥ ያለው የእጽዋት ሞኖሳይክሊክ ደረጃ ፣ በዚህ ወቅት የጥገኛ ባህሪዎች እየቀነሰ የሚሄድ ሲሆን ይህም በበጋ ወቅት በፖሊሳይክ ክፍል ውስጥ ቀስ በቀስ ይመለሳል።
ሠንጠረዥ 11. በቫይረሰርስ ዝርያዎች ውስጥ የቫይረሰንት ጂኖች ወደ ድንች ልዩነት ዝርያዎች ድግግሞሾች
አገር | ዓመት | በችግሮች ውስጥ አማካይ የቫይረሰንት ጂኖች | ደራሲ | |
ከድንች | ከቲማቲም | |||
ፈረንሳይ | 1995 | 4.4 | 3.3 | ሌበርተን እና ሌሎችም ፣ 1999 እ.ኤ.አ. |
1996 | 4.8 | 3.6 | ሊበርተን ፣ አንድሪቮን ፣ 1998 | |
ፈረንሳይ ፣ ስዊዘርላንድ | 1996-97 | 6.8 | 2.9 | ክናፖቫ ፣ ጊሲ ፣ 2002 |
ዩናይትድ ስቴትስ | 1989-94 | 5 | 4.8 | ጉዊዊን እና ሌሎች ፣ 1995 እ.ኤ.አ. |
አሜሪካ ፣ ዛፕ ዋሽንግተን ዲ.ሲ. | 1996 | 4.6 | 5 | ዶሬር እና ሌሎች, 1999 |
1997 | 6.3 | 3.5 | " | |
ኢኳዶር | 1993-95 | 7.1 | 1.3 | ኦያሩዙን እና ሌሎች ፣ 1998 እ.ኤ.አ. |
እስራኤል | 1998 | 7 | 4.8 | ኮሄን, 2002 |
1999 | 6 | 5.7 | " | |
2000 | 6.7 | 6.1 | " | |
ሩሲያ ፣ ሞስክ ፡፡ ክልል | 1993 | 8.9 | 6.7 | ስሚርኖቭ ፣ 1996 |
ሩሲያ, የተለያዩ ክልሎች | 1995 | 9.4 | 8 | ኮዝሎቭስካያ እና ሌሎችም. |
1997 | 9.2 | 9.2 | " | |
2000 | 8.7 | 4.8 | " |
ኦቭየርስን የሚያበቅሉት የመጀመሪያ ደረጃ ዞስፖራጊኒያ እና ዞስፖሮች ከፍተኛ የጥገኛ እንቅስቃሴ አላቸው ፣ በተለይም ኦፖሶሮች በተቃራኒው የማዳቀል አይነት በጫጫ ፊሮሞኖች ተጽዕኖ በከፊል ተፈጥረዋል ፡፡ ስለሆነም በኦቭየርስ በተበከሉ ዘሮች በሚበቅሉ የቲማቲም ችግኞች ላይ ያለው ተላላፊ ንጥረ ነገር ለቲማቲም እና ለድንች በጣም በሽታ አምጭ ነው ፡፡
እነዚህ ለውጦች ከወረርሽኝ እይታ አንጻር በሚቀጥሉት አስፈላጊ ለውጦች የተገለፁትን ወደ ሌላ የህዝብ መልሶ ማቋቋም አመሩ ፡፡
- በበሽታው የተጠቁ የቲማቲም ችግኞች የድንች የመጀመሪያ ደረጃ ኢንፌክሽን ዋና ምንጭ ሆነዋል (ፊሊፖቭ ፣ ኢቫኑኩክ ፣ የግል መልእክቶች) ፡፡
- ድንች ላይ ኤፒፊቲቲስ ከወትሮው አንድ ወር ያህል ቀደም ብሎ እስከ ሰኔ መጀመሪያ ድረስ መታየት ጀመረ ፡፡
- በድንች ተከላዎች ውስጥ ቀደም ሲል እዚህ ግባ በማይባል መጠን ያጋጠመው የቲ 1 ዘር መቶኛ ጨምሯል (ኡላኖቫ እና ሌሎች ፣ 2003) ፡፡
- ከቲማቲም ቅጠሎች የተለዩ ዝርያዎች በቫይረሪቲ ጂኖች የድንች ልዩነት ላይ በቫይረሰንት ከድንች ዝርያዎች ልዩነታቸውን አቁመው በቲማቲም ላይ ብቻ ሳይሆን በድንችም ላይ የ “ድንች” ዝርያዎችን ማለፍ ጀመሩ (ላቭሮቫ እና ሌሎች ፣ 2003; ኡላኖቫ እና ሌሎች. ፣ 2003) ፡፡
ስለሆነም ከመለያየት ይልቅ የሕዝቦች መገናኘት ነበር ፣ በሁለቱም አስተናጋጅ እጽዋት ላይ አንድ ከፍተኛ ቁጥር ያለው የሁለትዮሽ ዝርያ እና ለሁለቱም ዝርያዎች ጠበኛ መሆን ፡፡
መደምደሚያ
ስለዚህ ፣ ከ 150 ዓመታት በላይ የፒ ሕፃናት ጥልቅ ጥናት ቢኖርም ፣ በባዮሎጂ ውስጥ ፣ የዚህ በጣም አሳማኝ የበለፀጉ የሰላጣ እጽዋት በሽታ አምጪ ወኪሎች የህዝብ ባዮሎጂን ጨምሮ ፣ ብዙም አይታወቅም ፡፡ የሕይወት ዑደት የግለሰብ ደረጃዎች መተላለፊያው በሕዝብ አወቃቀር ላይ ምን ያህል ተጽዕኖ እንደሚያሳድር ግልጽ አይደለም ፣ የኃይለኛነት እና የቫይረሪቲ ተለዋዋጭ ልዩነት የዘር ውርስ ዘዴዎች ምንድናቸው ፣ በተፈጥሮ ህዝብ ውስጥ የመራቢያ እና የአንድ ጊዜ የመራባት ስርዓቶች ጥምርታ ፣ የእፅዋት አለመጣጣም እንዴት እንደሚወረስ ፣ ድንች እና ቲማቲም በእነዚህ ሰብሎች ዋና ኢንፌክሽን ውስጥ ምንድነው? በጥገኛ ህዋሳት አወቃቀር ላይ ምን ተጽዕኖ ያሳድራል? እስካሁን ድረስ ጥገኛ ተህዋሲያን ጠበኛነትን ለመለወጥ ወይም ለየት ያለ የድንች መቋቋም መሸርሸር እንደ ጄኔቲክ ዘዴዎች ያሉ እንደዚህ ያሉ ጠቃሚ ተግባራዊ ጉዳዮች አልተፈቱም ፡፡ ድንች ዘግይቶ በሚከሰት በሽታ ላይ በጥልቀት በመሰፋፋቱ እና መስፋፋቱ ተህዋሲው ለተመራማሪዎች አዳዲስ ፈተናዎችን ያስከትላል ፡፡ ሆኖም ፣ የሙከራ ችሎታዎች መሻሻል ፣ ጂኖችን እና ፕሮቲኖችን ለማዛባት አዳዲስ የአሠራር ዘይቤዎች ብቅ ማለት ለቀረቡት ጥያቄዎች ስኬታማ መፍትሄ ተስፋ እንድናደርግ ያደርገናል ፡፡
ጽሑፉ "ድንች ጥበቃ" በሚለው መጽሔት ውስጥ ታተመ (ቁጥር 3, 2017)